Хвойные растения на сайте Игоря Гаршина



Хвойные растения на сайте Игоря Гаршина

Класс [или отряд?] хвойные (Pinopsida), или пинопсиды, состоит из подклассов:.

• Подкласс кордаитиды, или кордаитовые (Cordaitidae)
• Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae)

---

Подкласс кордаитиды, или кордаитовые (Cordaitidae)

Подкласс кордаитиды (Cordaitidae), кордаитовые — полностью и давно вымершие растения. Время их существования, зарегистрированное в палеоботанических документах, т. е. ископаемых остатках частей этих растений, простирается от карбона до конца перми. При этом уже в конце раннего карбона это была процветающая группа голосеменных. Поэтому высказанные рядом исследователей соображения о возникновении кордаитовых в

девоне не представляют излишней смелости. Их не смущает даже то обстоятельство, что по крайней мере часть девонских древесин (до недавнего времени большинство таких находок в верхнем девоне относили к кордаитидам), по данным американского палеоботаника Чарлза Бека, оказалась принадлежащей к другой группе древних растений, названных Беком прогимноспермами.

Открытие Бека дало толчок для ревизии находок девонских древесин и, по-видимому, в ближайшем будущем ученым удастся выяснить, какие же из древнейших растений можно с уверенностью связывать с кордаитовыми. Обычно наибольшее скопление остатков ископаемых растений и их разнообразие в тех или иных геологических отложениях рассматривается как свидетельство их максимального развития в то время, когда формировались эти отложения. Оказалось, что расцвет кордаитовых в разных частях Земли приходится на разные геологические периоды. Так, на территории, соответствующей современной Европе, они достигли наивысшего расцвета в карбоне, в пределах древнего материка

Ангариды — в перми. Например, в Кузбассе находят прослои пород, целиком состоящие из когда-то опавших и наслоившихся друг на друга листьев кордаитов. При раскалывании такая порода, подобно сланцу, распадается на тонкие пластинки, на которых видны четкие отпечатки листьев. Эти скопления, очевидно, образовались на месте бывших кордаитовых лесов. В отложениях с отпечатками листьев кордаитовых часто встречаются и крупные окаменелые стволы, иногда длиной до 20 м. Можно думать, что прижизненная высота деревьев была не менее, если не более 30 м. Кордаиты были самыми высокими деревьями карбона и перми (наряду с древесными, по-видимому, были и кустарниковые формы кордаитов). Судя по найденным стволам, кордаиты были стройными деревьями, с моноподиально ветвящимся стеблем и довольно высоко расположенной кроной. Именно такими уже в прошлом веке их изобразил французский палеоботаник К. Гранд-Эри.

Ботаники Б. Рено и Гранд-Эри впервые обратили внимание на кордаитовые как на особую группу растений и предложили для нее название Cordaitales. Позже знаменитый ботаник Адольф Энглер выделил их даже в самостоятельный класс (Cordaitopsida) на равных правах с хвойными. До настоящего времени большинство ученых считает, что кордаитовые являются возможными предками хвойных или по крайней мере имеют с ними общее происхождение.

В центре ствола кордаитовых расположена довольно широкая сердцевина, которая устроена очень своеобразно — она разбита по вертикали как бы поперечными трещинами. Аналогичная («септированная») сердцевина встречается также в стволах некоторых современных древесных растений из покрытосеменных (например, у грецкого ореха, актинидии, ряда аралиевых). Очевидно, что и в том и другом случаях, в глубоком прошлом и в наше время, причиной этого интересного феномена являются разрывы в паренхиме сердцевины при очень интенсивном росте побегов со сближенными на их верхушках весьма крупными листьями. Можно предположить, что по крайней мере некоторые кордаитовые были не только высокими, но и быстрорастущими деревьями. Основная масса ствола кордаитовых сложена вторичной ксилемой, как и у современных древесных растений. Древесина состоит из точечных трахеид с очередными округлыми порами, форма которых варьирует от округлой до многоугольной в зависимости от того, во сколько рядов расположены поры. Обычно они размещаются только на радиальных стенках и очень редко на тангентальных. По строению древесины кордаитовые очень сходны с

араукариевыми.

Листья кордаитовых очень различны по величине (от нескольких сантиметров до 1 м в длину, от 1 до 15 см в ширину), по форме (линейные, ланцетные, эллиптические, обратнояйцевидные), а также по анатомическому строению. Как показал советский палеоботаник С. В. Меиен, такие признаки, как строение и расположение тяжей гиподермальной механической ткани в листьях кордаитовых,являются надежным средством для определения их видовой принадлежности. Например, на основании тщательного анатомического изучения листьев ангарских кордаитовых Мейен выделил род руфлория (Rufloria), названный в честь Рудольфа Флорина, пожалуй, самого крупного исследователя кордаитовых и ископаемых хвойных.

Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы — сложные сережковидные собрания стробилов длиной до 30 см. Судя по их строению, кордаитовые были ветроопыляемыми растениями. До последнего времени в семенах кордаитовых, как и у семенных папоротников, не были найдены зародыши. Недавно была установлена принадлежность к кордаитовым семязачатка рода нуцеллангиум (Nucellangium), найденного в среднекарбоновых углях Северной Америки вместе с обильными остатками кордаитовых. Семязачаток, возможно, был частью того же растения, которое по стробилам было известно как кордайантус (Cordaianthus). В семязачатке были обнаружены остатки сильно разрушенного зародыша. Высказано предположение, что истинной причиной постоянного отсутствия зародыша в семенах древнейших семенных растений может быть разрушение его нежных тканей паразитным грибом. Так, в тканях интегумента оказались оогонии гриба из оомицетов, очень близкого к современному роду альбуго (Albugo).

Подобно археоптеридопсидам, кордаитовые карбона, произраставшие в пределах так называемой еврамерийской флористической области палеозойского времени, не имели годичных колец. Это свидетельствует об отсутствии ярко выраженных сезонных изменений в климате и в числе других признаков является основанием для интерпретации климата области их обитания как тропического. Настоящие годичные кольца наблюдаются в древесинах пермских кордаитовых, произраставших в пределах

Ангариды и Гондваны. Большинство ученых сходятся во мнении, что кордаиты карбона произрастали не на повышенных участках рельефа, как думали до недавнего времени, а подобно гигантским плауновидным и семенным папоротникам составляли значительную часть заболоченных приморских лесов.

Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae)

Наряду с цветковыми растениями, хвойные принадлежат к числу наиболее нам знакомых и наиболее важных растений. Как в природе, так и в жизни человека хвойные занимают по своему значению второе место после цветковых растений, далеко превосходя все остальные группы высших растений. В хвойных лесах накоплена огромная масса органического вещества, представляющая собой ценнейший источник древесины и многих других важных растительных продуктов. Значение хвойных в экосфере Земли настолько велико, что для его характеристики потребовалось бы много страниц. Русское название «хвойные» происходит от слова «хвоя», которым обычно обозначают (в том числе и в специальной литературе) игловидные листья таких их представителей, как

сосна, ель или пихта. Однако, как узнает читатель из дальнейшего, далеко не у всех хвойных листья представляют собой «хвою». Столь же неточно некогда употреблявшееся название «шишконосные», представляющее собой перевод применяемого часто и до сих пор латинского названия Coniferae (от лат. conus — шишка и ferro — носить, нести). Шишки имеются далеко не у всех хвойных. Хвойные — самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов хвойных. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии они наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Большинство эндемичных родов хвойных и все древние реликтовые роды сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатические условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, когда хвойные достигли максимального своего развития. Не только число родов, но и число видов возрастает по направлению к Тихому океану. Например, наибольшее число видов

сосны (Pinus), пихты (Abies), ели (Picea) и лиственницы (Larix) сосредоточено вокруг Тихого океана, особенно в Китае.

Большинство авторов все семейства хвойных объединяет в один порядок хвойные (Соniferales). Однако уже давно наметилась тенденция к разделению этой, хотя и вполне естественной, но таксономически очень дифференцированной группы на несколько самостоятельных порядков, а иногда подклассов или даже классов. Из целого ряда попыток перестройки системы хвойных наиболее удачной оказалось разделение на порядки, предложенное голландским ботаником А. Пулле (1937, 1950). В системе Пулле хвойные делятся на 5 порядков:

1. Араукариевые (Araucariales)
2. Кипарисовые (Cupressales)
3. Подокарповые (Podocarpales)
4. Сосновые (Pinales)
5. Тиссовые (Taxales)

Если к этим пяти порядкам прибавить установленные палеоботаниками вымершие порядки вольциевые (Voltziales) и подозамитоеые (Podozamitales) — то мы получим семь порядков (их число было, вероятно, больше).

Эволюция хвойных

Геологическая история хвойных начинается с карбона (около 370 млн. лет назад). Они пережили своих родичей — кордаитовых — и уже с триасового периода (который начался около 240 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском периоде хвойные достигли наибольшего разнообразия форм. В мезозое образовались два центра распространения хвойных: в южном полушарии — араукариевые (Araucariaceae) и подокарповые (Роdocarpaceae), в северном — сосновые (Pinaceae), таксодиевые (Taxodiaceae), тиссовые (Тахасеае) и кипарисовые (Cupressaceae). В третичное время хвойные были распространены в северном полушарии все еще гораздо шире, чем теперь, и они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого океана, как в настоящее время. Они произрастали тогда и в полярной области, в местностях, лежащих сейчас вне границы распространения древесной растительности и находящихся под вечным снегом и ледяным покровом. Интересно, что в Антарктике хвойные произрастали еще в четвертичное время.

По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, в том числе даже гинкговые, вполне достоверные остатки которых известны только начиная с перми. Но в то время как от класса гинкговых сохранился лишь один вид — гинкго (в сущности, подлинное «живое ископаемое»), хвойные представляют собой процветающую группу. Среди современных хвойных самыми древними семействами являются араукариевые, подокарповые и особенно сосновые. Более или менее достоверные остатки представителей этих трех семейств известны уже из верхнепермских отложений, причем сосновые, по-видимому, появляются несколько раньше двух других. Это просто поразительно, как могли они сохранить в течение более чем 300 млн. лет основные особенности строения семейства, вплоть до деталей анатомической структуры. Но еще более удивительно, что потрясающе древний возраст имеют не только семейства, но и некоторые роды. Так, растительные остатки (в том числе пыльцевые зерна), более или менее уверенно относимые к роду сосна, известны из юрских отложений, а пыльцевые зерна, определяемые как араукария (Araucaria), даже из ранней юры (около 200 млн. лет назад). Если основываться на находках ископаемых пыльцевых зерен, то еще более древним окажется род кедр (Cedrus), так как его пыльца указывается для поздней перми (около 250 млн. лет назад) Северной Двины (остатки других частей растения известны начиная с раннемеловых отложений). Даже если сделать из осторожности некоторую поправку на возможность неточного определения родовой принадлежности некоторых самых ранних находок пыльцевых зерен, то все равно придется признать, что некоторые современные роды хвойных существовали еще до мелового периода, т. е. до появления цветковых растений.

Из этого не следует, конечно, что за все время своего существования они не подверглись эволюции. Это особенно касается сосны, которая находится или по крайней мере находилась в недавнем прошлом в состоянии интенсивного расо- и видообразования. Речь идет, конечно, о длительном существовании рода с его характерным комплексом родовых признаков, а не видов, эволюция которых происходит гораздо более быстрыми темпами. Случаи сохранения древних родов, еще более древних, чем сосна, нередки в животном мире. Кому неизвестны такие замечательные «филогенетические реликты», как морское плеченогое лингула (Lingula), известная, начиная с ордовика (более 500 млн. лет!), или знаменитый «четвероног» — кистеперая рыба латимерия (Latimeria). Сохранение таких организмов обычно объясняется стабильностью основных компонентов среды их обитания. Но если такое объяснение применимо к лингуле или латимерии, то оно совершенно неприменимо к сосне.

Благодаря разнообразию экологических условий и географической изоляции возникло много видов и рас сосны, но общие родовые признаки остались удивительно постоянными в течение по меньшей мере 135 млн. лет. Хотя средняя скорость эволюции белков у сосновых, т. е. скорость эволюции так называемых структурных генов (генов, ответственных за синтез белков), соответствует средней скорости, известной у других организмов (это было установлено группой исследователей в 1976 г. и опубликовано в международном журнале «Эволюция»), но темпы хромосомной эволюции сосновых очень низки, в сто раз более низки, чем у млекопитающих, и приблизительно в 10 раз ниже, чем у других позвоночных и моллюсков. Эта консервативность выражается не только в числе хромосом (очень постоянном у сосновых и за исключением только 2 видов равном в гаплоидном наборе 12), но и в хромосомных перестройках. Но, несмотря на то что эволюция кариотипа является одним из важнейших факторов, вряд ли эволюционную стабильность этих древних хвойных можно объяснить только ею. Причину нужно, вероятно, искать в основном на организменном уровне, в общей консервативности возникающих в эволюции хвойных морфологических структур.

Размеры и формы хвойных

Многие хвойные представляют собой высокие и стройные деревья, иногда достигающие гигантских размеров. Знаменитая калифорнийская секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), относимая к семейству таксодиевых, достигает более 100 м высоты (самый высокий из измеренных экземпляров — 112 м), а диаметр ствола может достигать 11 м. По толщине ствола секвойя уступает только таксодиуму мексиканскому (Taxodium mucronatum), толщина ствола которого может достигать 16 м, и Мамонтову дереву (Sequoiadendron giganteum), самые могучие экземпляры которого имеют толщину ствола до 12 м. Некоторые экземпляры Мамонтова дерева имеют возраст более 3000 лет, а известный физиолог растений Ганс Молиш в своей книге, посвященной долголетию растений, писал, что некоторые деревья, возможно, имеют возраст около 4000 лет. Но если бы даже это было так, то Мамонтове дерево все равно не было бы «Мафусаилом» растительного мира. Как это не неожиданно, рекорд долгожительства побивает один из видов сосны, а именно — североамериканская сосна долговечная (Pinus longaeva). В Восточной Неваде был найден экземпляр этого вида, возраст которого определяется приблизительно в 4900 лет, т. е. почти пять тысячелетий! Значит, уже во время строительства пирамиды Хеопса это растение было довольно старым деревом (ему было более 200 лет).

Среди хвойных встречаются деревья и деревца самых разных размеров и облика. Встречаются все переходы от гигантских деревьев к карликовым формам. Если по гигантским своим размерам первое место занимает секвойя, то среди карликовых хвойных первенство, несомненно, принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному (Dacrydium laxifolium) из семейства подокарповых, известному под английским названием «пигми пайн», т. е. сосна-пигмей. Это крошечное хвойное с тонкими стелющимися стеблями образует заросли главным образом на горных и субальпийских торфяниках в районе с влажным климатом.

Другим карликовым хвойным, лишь немногим превышающий по размерам «пигми пайн», является монотипный новокаледонский род паразипаксус (Parasitaxus), недавно еще относимый к роду подокарп (Podocarpus). Это паразитное растение (единственный паразит среди хвойных), высота его 1 —1,5 м. Растением-хозяином этого уникального в своем роде паразита является другой представитель подокарповых — фалъкатифолиум тписсовидный (Falcatifolium taxoides). Таким образом, мы встречаемся здесь со случаем близкородственного паразитизма. Ветвление у хвойных моноподиальное. У многих хвойных благодаря сохранению верхушечного побега молодое дерево имеет правильную симметричную форму. У таких растений, как ель или араукария, ветви располагаются сжатыми спиралями, приближающимися к мутовкам, причем ежегодно образуется лишь одно кольцо ветвей. Это дает возможность легко определить возраст деревьев. Члены последовательных ложных мутовок постепенно укорачиваются по направлению кверху, что придает дереву характерную пирамидальную форму. Вместе с тем боковые ветви второго и следующих порядков располагаются билатерально, делаясь иногда совершенно плоскими, что придает дереву ярусный характер. Когда верхушечный побег повреждается, одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной. У старых деревьев обычно образуется широкая раскидистая крона, состоящая уже не из одной, а из нескольких главных ветвей, что хорошо заметно, например, у старых сосен.

Строение хвойных

У  ряда хвойных, кроме обыкновенных, неограниченных в росте длинных побегов — ауксибластов (от греч. анхапо — увеличиваюсь, расту и blastos — росток), имеются еще ограниченные в росте укороченные побеги — брахибласты (от греч. brachys — короткий). У сосны пучок обычных зеленых листьев сидит на верхушке укороченного побега, который удлиняется и опадает вместе с листьями. Длинный побег представляет собой деревенеющий стебель, усаженный многочисленными, спирально расположенными, чешуевидными, быстро засыхающими листьями. В их пазухах и возникают укороченные побеги, покрытые такими же чешуйками (но заканчивающиеся наверху зелеными листьями). У кедра, лиственницы и лжелиственницы (Pseudolarix) имеется такая же дифференциация, но длинные побеги здесь также несут зеленые листья. У укороченных побегов, в отличие от длинных, наблюдается лишь небольшое годичное удлинение. У таксодиума, или болотного кипариса (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia) и глиптостробуса (Glyptostrobus) все побеги, как длинные, так и укороченные, несут зеленые листья. У большинства хвойных, растущих в холодных областях, верхушка побега защищена плотно сидящими тонкими чешуями, образующими в конце вегетационного сезона ясно выраженную почку. В других случаях, например у араукарии и большинства кипарисовых, почечные чешуи не развиваются. Почечные чешуи бывают покрыты защитным слоем смолы или плотно прикрыты толстым волосяным покровом.

В  общих чертах анатомическое строение стеблей хвойных относительно однообразно. Из всех остальных голосеменных оно более всего напоминает гинкго, но имеет много общего и с кордаитовыми. От последних хвойные отличаются более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Поперечный разрез через стебель хвойного показывает относительно тонкую кору и массивный древесинный цилиндр. Внутри древесинного цилиндра имеется сердцевина, едва различимая в более старых стволах. Проводящий цилиндр всех хвойных представляет собой типичную эндархную эвстелу, но во многих случаях сохранились еще следы мезархной ксилемы — в пучках филлокладиев рода филлокладус (Phyllocladus), в чешуях, шишках и пр. Ксилема хвойных по объему на 90—95% состоит из трахеид, длина которых чрезвычайно варьирует (от 0,5 до 11 мм). Длина трахеид в процессе эволюции постепенно уменьшается. Протоксилема состоит из узких и длинных трахеид. Первые трахеиды протоксилемы могут быть кольчатыми, но последующие имеют спиральные утолщения. Метаксилема же состоит из расположенных радиальными рядами больших трахеид с характерными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках. Расположение пор на радиальных стенках сохраняется обычно также на трахеидах вторичной ксилемы, но у некоторых хвойных (например, у тисса) окаймленные поры имеются и на тангентальных стенках. Число пор на каждой отдельной трахеиде варьирует приблизительно от 30 до 50. Наибольшее число пор встречается на концах трахеид, т. е. там, где интенсивность тока пасоки наибольшая. Трахеида с округлыми окаймленными порами является достаточно совершенным водопроводящим элементом. Она возникала неоднократно и независимо в самых разных линиях эволюции высших растений. Но опять-таки независимо в разных эволюционных линиях возникает одно важное структурное, а следовательно, и функциональное усовершенствование трахеиды. Речь идет об особом утолщении замыкающей пленки окаймленной поры, известном под названием торуса (от лат. torus — вздутие, выпуклость). Торус имеется в окаймленных порах трахеид ужовниковых (у гельминтостахиса и гроздовника), эфедры, гинкго и подавляющего большинства хвойных. Особенно характерен торус для хвойных, где лишь у араукариевых он еще не всегда выражен и не стал постоянным признаком (наряду с трахеидами, имеющими примитивный торус, есть еще трахеиды, лишенные торуса). В эволюции трахеид торус был, несомненно, важным достижением. Это остроумное, чисто регуляторное приспособление связано с высокой специализацией функции округлой окаймленной поры. Как показали специальные электронно-микроскопические исследования, торус представляет собой гладкую тонкую пластинку, подвешенную на тонких нитях, между которыми нет никакой перепонки. Таким образом, так называемая пленка поры не представляет собой сплошной перепонки, как думали раньше. У сосны, в отличие от остальных хвойных, внутренняя стенка поры имеет многочисленные мелкие выросты. Эти выросты мешают торусу плотно прилегать к внутренней стенке поры, что дает возможность жидкости передвигаться из трахеиды в трахеиду даже при закрытых порах. Стенки трахеид некоторых хвойных (например, тисса, головчатотисса и др.) имеют, кроме округлых окаймленных пор, также дополнительные (третичные) спиральные утолщения. Эти спиральные утолщения являются новообразованием в эволюции голосеменных. Третичные утолщения имеют вид одной или двух узких спиральных лент.

У хвойных, в отличие от большинства двудольных, паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Древесинная паренхима встречается у хвойных как вокруг смоляных ходов, так и (реже) между трахеидами. У араукариевых и тиссовых древесинная паренхима полностью или почти полностью отсутствует. В промежутках между рядами трахеид имеются узкие, однорядные или двурядные лучи (реже более широкие) от 1 до 60 клеток по высоте. Лучи хвойных состоят только из паренхимных клеток, или же один или два краевых ряда состоят из так называемых лучевых трахеид, несущих окаймленные поры. В отличие от продольных трахеид основной древесинной массы лучевые трахеиды расположены поперечно. Они возникли в процессе эволюции из обычных продольных трахеид. Характер пор полей перекреста (участков перекрещивания) клеток лучей с продольными трахеидами является очень важным диагностическим признаком, который наряду с другими анатомическими признаками успешно используется при определении систематической принадлежности образцов древесины. Как в коре, так и в самой древесине многих современных хвойных имеется много смоляных ходов (каналов). Они состоят из удлиненных межклетных пространств, имеющих форму длинных узких каналов, наполненных эфиром. Листорасположение у хвойных спиральное (очередное), или реже супротивное, или мутовчатое. Супротивное и мутовчатое листорасположение характерно для кипарисовых, но первые листья всех хвойных всегда очередные.

Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение. Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы, эпидермальные клетки у них мелкие и с сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления, которые заполнены зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). Под эпидермой большинства хвойных развита гиподерма (от греч. hypo—вниз и derma — кожа), или подкожица, из 1—3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья имеют обычно твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость. У некоторых листопадных родов (особенно у таксодиума и метасеквойи) строение листьев более или менее мезоморфное. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные смоляные каналы. Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного. Детальному сравнительному изучению устьичного аппарата ныне живущих и вымерших хвойных (а также кордаитовых) положили начало классические исследования шведского палеоботаника Рудольфа Флорина (1931, 1951). Он различает два типа устьичного аппарата хвойных — моноциклический и амфициклический. В первом случае в процессе онтогенеза побочные клетки образуются непосредственно из эпидермальных материнских клеток без деления последних. Поэтому моноциклический тип характеризуется тем, что замыкающие клетки окружены лишь одним рядом побочных клеток. У амфициклического типа побочные клетки образуются путем деления (однократного или двукратного) эпидермальной материнской клетки.

Так же как у кордаитовых, стробилы у хвойных всегда однополые. Они образуют собрания стробилов, или сложные стробилы, называемые иногда «соцветиями». К сожалению, нет специального термина для обозначения собраний стробилов, так как термин «соцветие» по понятным причинам сюда не подходит. Американский палеоботаник Дж. Уиланд предложил термин метастробил, но он не привился. Собрания стробилов хвойных соответствуют сережковидным собраниям кордаитовых. Но в то время, как у кордаитовых строение этих собраний стробилов довольно ясно и понятно, у хвойных оно сильно затемнено далеко зашедшими процессами редукции и срастания частей. В результате редукции число стробилов в собраниях мегастробилов («соцветиях») и особенно в собраниях микростробилов нередко сведено до одного. Так, у тисса сохранился лишь один мегастробил (к тому же до крайности редуцированный), а у сосны мы имеем лишь одиночные микростробилы. Происхождение и эволюция стробилов хвойных представляют собой одну из наиболее увлекательных глав морфологии растений. Этому вопросу посвящена огромная литература на разных языках, и, хотя многое уже прояснилось, осталось также немало спорного.

Относительно легче поддается выяснению вопрос об эволюции микростробилов. Этому особенно помогает то обстоятельство, что, как показала американский ботаник Мэри Уаилд (1944), относительно довольно примитивные, почти кордаитоподобные, собрания микростробилов сохранились у двух видов подокарпа, один из которых произрастает в Новой Зеландии (подокарп колосистый — Podocarpus spicatus), а другой — в Южном Чили (подокарп андийский — P. andinus). Небольшие микростробилы сидят у них в пазухах кроющих чешуи на главной оси «сережки», как у кордаитовых. Ось обычно заканчивается верхушечным микростробилом. У остальных видов подокарпа наблюдается постепенное уменьшение числа боковых микростробилов на оси «сережки» и в конце концов остается лишь один верхушечный микростробил. Но даже такой одиночный микростробил у некоторых видов подокарпа (так же как у торреи — Тоггеуа) несет у своего основания пустые (стерильные) кроющие чешуи — живые свидетели того, что в прошлом число микростробилов было больше. Число таких стерильных чешуи невелико, всего 4—6, но для морфолога их наличие является важным аргументом в пользу гипотезы редукции. Но виды подокарпа не являются единственными, где сохранились относительно примитивные «мужские соцветия» со многими или несколькими микростробилами. Они имеются и у других родов (сциадопитис, австротаксус, головчатотисс и аментотаксус), но у них они более видоизмененного типа, чем у упомянутых выше видов подокарпа. У всех остальных хвойных в результате редукции первоначально сережковидного собрания сохранились лишь одиночные микростробилы. Эти одиночные микростробилы морфологически соответствуют верхушечному микростробилу в «сережках» упомянутых выше видов подокарпа и кордаитовых. Таково, в частности, происхождение одиночного микростробила тисса, как это убедительно показала в 1975 г. М. Уайлд. Микростробил (часто называемый «мужским колоском») состоит из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. Расположение микроспорофиллов у большинства хвойных спиральное (очередное), но у кипарисовых микроспорофиллы расположены всегда супротивно или в мутовках по три. Форма микроспорофиллов хвойных очень различна. Но все их разнообразие можно свести к двум основным типам — дорсивентральному (как у сосны) и радиально-симметричному (как у тисса).

Уже давно возник вопрос, какой же из этих двух типов является более примитивным, т. е. исходным в процессе эволюции. Гипотеза эта кажется довольно привлекательной. Однако она все же оказалась не вполне обоснованной. Еще в 1896 г. французский ботаник Э. Тибов своей книге о «мужском аппарате» голосеменных, на основании детального изучения анатомии проводящей системы микроспорофиллов саговниковых и хвойных пришел к выводу, что радиальный микроспорофилл тисса Является наиболее подвинутым среди хвойных. Позднее американский ботаник Р. Томсон (1939, 1940) привел дополнительные доказательства подвинутости радиально-симметричного микроспорофилла тисса и пришел к выводу, что такой радиальный спорофилл возникает в результате слияния двух дорсивентральных микроспорофиллов. Наконец, в 1975 г. по этому вопросу опубликовала чрезвычайно важную и интересную статью уже упомянутая нами Мэри Уайлд. На основании тщательного исследования внешней морфологии и анатомии микроспорофиллов тиссовых и головчатотиссовых (Cephalotaxaceae) ей удалось убедительно показать, что радиально-симметричный тип микроспорофилла происходит в результате срастания (в процессе эволюции) двух или больше верхушечных плоских микроспорофиллов, причем имеются все переходные формы.

Перейдем теперь к мегаспорангиатным ветвям стробилов, т. е. к тем их фертильным ветвям, на которых расположены семязачатки. Направление их эволюции представляет исключительный интерес как само по себе, так и для систематики и филогении хвойных. Но в то же время здесь очень много сложных вопросов, причем далеко не все они нашли полное разрешение. Можно полагать, что мегаспорангиатные ветви морфологически вполне соответствуют микроспорангиатным ветвям и подобно последним являются продуктом специализации сережковидных собраний стробилов предковых форм. Наиболее примитивный тип организации мегаспорангиатной ветви наблюдается у тех же двух видов подокарпа, у которых М. Уайлд установила примитивный тип собрания микростробилов. У них на главной оси сережковидной ветви сидят мелкие, спирально расположенные кроющие чешуи, в пазухах которых (в верхней части ветви) — по одному очень редуцированному мегастробилу, У остальных видов подокарпа в результате редукции числа стробилов на оси «сережки» остается лишь один верхушечный или почти верхушечный мегастробил. Уменьшение числа мегастробилов до одного не является единственным направлением эволюции. У подокарповых наблюдается и другое эволюционное направление, которое выражается не столько в уменьшении числа отдельных мегастробилов, сколько в сокращении длины междоузлий главной оси и в образовании таким образом компактного собрания мегастробилов, т. е. того образования, которое мы называем женской шишкой или просто шишкой. Среди подокарповых такую шишку, правда, довольно маленькую, имеет, например, саксеготея (Saxegothaea). Эти два направления эволюции мегаспораагиатной ветви мы наблюдаем в двух близких семействах — тиссовых и головчатотиссовых. У тисса и псевдотаксуса, или ложного тиса (Pseudotaxus), в результате далеко зашедшей редукции числа мегастробилов мы имеем одиночные односемепные мегастробилы. У аментотаксуса, или сережчатотисса (Amentotaxus), и цефалотаксуса, или головчатотисса (Cephalotaxus), возникли маленькие шишки.

Размножение хвойных (семенная чешуя)

Эволюция всех остальных хвойных шла в сторону возрастания компактности собрания мегастробилов. Уменьшение же числа частей играло второстепенную роль. В итоге возникли компактные шишки — типа шишек сосны, ели, араукарии и огромного большинства других хвойных. Каждая шишка, например, всем читателям хорошо известная шишка сосны, состоит из центральной оси, на которой сидят кроющие чешуи, в пазухах каждой из которой находится так называемая «семенная чешуя». Их называют «семенными», потому что на своей верхней стороне они несут семязачатки. Но хотя функция семенной чешуи вполне понятна, вопрос о ее происхождении долгое время служил предметом больших разногласий и породил огромную литературу. Мало какому вопросу морфологии растений уделялось так много внимания и посвящено так много работ, как проблеме семенной чешуи хвойных. Что же такое семенная чешуя?

Прежде всего совершенно ясно, что семенная чешуя — это не листовой орган, не спорофилл и ничего общего не имеет с плодолистиком. Это было ясно уже немецкому ботанику Маттиасу Шлейдену (1839), хорошо известному своими работами о клеточном строении растений. Он протестовал против идеи знаменитого английского ботаника Роберта Брауна (1827), толковавшего семенную чешую как открытый «плодолистик», и справедливо указывал на то, что листовой орган никогда не возникает в пазухе другого листа (в данном случае в пазухе кроющей чешуи). Но если семенная чешуя не есть листовой орган, то, следовательно, морфологически он представляет собой побег, пусть даже очень видоизмененный и специализированный. Когда немецкий ботаник и натурфилософ Александр Браун исследовал уродливые (аномальные) шишки лиственницы, где кроющие чешуи были превращены в вегетативный лист, а семенная чешуя — в короткий побег с двумя листьями, а также аналогичные аномалии у других хвойных, он сделал в 1842 г. вывод, что семенная чешуя соответствует двум первым сросшимся листьям редуцированного побега. Таким образом, А. Браун выдвинул идею «побеговой» природы семенной чешуи и тем самым сильно приблизился к решению этой трудной морфологической проблемы. Он был первый, кто считал шишку хвойных целым «соцветием», а не простым «цветком».

Выдвинутая А. Брауном «теория пазушного брахибласта», как ее назвали впоследствии была развита рядом последующих исследователей, из которых нужно в первую очередь назвать Ладислава Челаковского, опубликовавшего целый ряд интереснейших работ (1879—1900). Его обширные исследования и остроумные построения помогли прочно обосновать основную идею А. Брауна и способствовали широкому распространению «теории пазушного брахибласта» среди ботаников. Главным аргументом в пользу этой теории для Л. Челаковского служили случаи замещения семенной чешуи коротким побегом в аномальных шишках лиственницы, а также сосны, ели и др. Путем исследования большого материала ему удалось обнаружить постепенные переходы между первыми двумя листьями пазушного побега аномальных шишек и нормальной семенной чешуей. Кроме того, Челаковский показал, что у сосны третий передний лист пазушного побега аномальных шишек, поворачиваясь на 180°, принимает участие в образовании семенной чешуи вместе с первой парой листьев. Но о чем говорит строение обычной, нормальной семенной чешуи? Не несет ли она в своем внутреннем, анатомическом строении какие-либо признаки, указывающие на «брахибластную» ее природу? На этот вопрос попытался ответить известный американский анатом Артур Имс (1913). Детальное исследование проводящей системы семенной чешуи привело его к выводу, что она представляет собой не что иное, как укороченный побег (брахибласт), расположенный в пазухе кроющей чешуи. Из оси шишки в каждую кроющую чешую отходят проводящие пучки, в которых взаимное расположение ксилемы и флоэмы такое же, как в листе. В тех же проводящих пучках, которые снабжают семенную чешую, расположение ксилемы и флоэмы обратное. В процессе эволюции хвойных кроющая и семенная чешуя полностью или почти полностью сливаются в одну простую чешую, которую можно очень хорошо видеть, например, у араукариевых. Но двойная природа таких «простых» чешуи доказывается присутствием двух серий проводящих пучков — нижней, с нормально ориентированной ксилемой и флоэмой, и верхней, с обратным их расположением, а также наличием у чешуи двух свободных верхушек. К сходным выводам и также на основании анатомических исследований пришел другой американский ботаник Э. Синнот (1913). Семенную чешую он сопоставлял с язычком араукариевых и так называемым эпиматием подокарповых и привел ряд убедительных доводов в пользу их гомологичности. В дальнейшем появляется целая серия работ, в которых «теория брахибласта» обосновывается и детализируется на основании привлечения все более широкого фактического материала.

Свое окончательное подтверждение теория брахибласта получила со стороны палеоботаники. В замечательных исследованиях Р. Флорина (1939, 1951, 1954) мы находим интереснейшие данные о строении шишки палеозойских хвойных, проливающие яркий свет на вековую проблему семенной чешуи. Наиболее примитивными и поэтому для решения данной проблемы наиболее интересными оказались шишки палеозойской лебахии сотовидной (Lebachia piniformis) из вымершего семейства вальхиевые (Walchiaceae). Шишки лебахии несут многочисленные вильчатые кроющие чешуи, в пазухах которых сидит по одному редуцированному и более или менее радиально-симметричному мегастробилу. Каждый такой мега-стробил состоит из короткой оси, на которой расположено несколько стерильных чешуи и один редуцированный чешуевидный мегаспоро-филл. Мегастробил лебахии значительно более редуцирован и упрощен, чем мегастробилы кордаитовых, но по сравнению с мегастробила-ми позднейших хвойных он чрезвычайно примитивен. Он занимает как бы промежуточное положение между мегастробилами кордаитовых и хвойных и фактически представляет собой ту исходную структуру, из которой в результате дальнейшей специализации образовалась семенная чешуя. В отличие от кордаитовых мега-стробил лебахии обнаруживает некоторую, хотя еще слабо выраженную тенденцию к дорсивентрализации. Эта тенденция более ясно выражена у близкого к лебахии пермокарбонового рода эрнестиодендрон (Ernestiodendron). Мегастробилы у этого рода уже более или менее уплощенные и с более редуцированной осью, но в то же время мегаспорофиллов здесь больше (от 3 до 7). У всех же более молодых палеозойских хвойных мегастробилы явственно дорсивентральные, более приближающиеся к семенной чешуе современных хвойных. Так, у верхнепермского рода псевдоволъции (Pseudovoltzia) имеется примитивная пятилопастная семенная чешуя, которая занимает как бы промежуточное положение между мегастробилами лебахии и эрнестиодендрона и более упрощенными и редуцированными семенными чешуями позднейших хвойных. Еще большая редукция мегастробила наблюдается у верхнепермского рода улъмания (Ullmannia). Таким образом, уже в пермском периоде существовали хвойные с довольно специализированным и более или менее чешуевидным в эволюции шишки, а именно — срастание мегаспорофиллов со стерильными чешуями мегастробила в единый «пазушный комплекс». Исследование мегастробилов целого ряда других мезозойских хвойных показывает различные пути дальнейшего видоизменения и специализации мегастробилов.

Исследования Р. Флорина окончательно подтвердили «теорию пазушного брахибласта», которая первоначально носила скорее характер рабочей гипотезы, но теперь уже нет сомнений в том, что семенная чешуя есть брахибласт, гомологичный отдельному элементарному мегастробилу в мегаспорангиатной «сережке» кордаитовых. При этом у примитивных хвойных, так же как у кордаитовых, семязачатки были расположены на верхушках ножковидных мегаспорофиллов. Но у подавляющего большинства хвойных в результате возрастающей дорсивентрализации мегастробила и постепенного слияния всех его частей в одну чешуевидную структуру верхушечное расположение семязачатков переходит в поверхностное (ламинальное) — они оказываются на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуи. При занятии семязачатком поверхностного положения на семенной чешуе появляются тенденции к слиянию этой последней с кроющей чешуей. В восходящем ряду форм, ведущем от сосновых к таксодиевым и кипарисовым, происходит постепенное срастание семенной чешуи с кроющей. Конечным результатом этого эволюционного процесса является доминирование семенной чешуи и почти полное исчезновение кроющей чешуи. В некоторых случаях, как у родов атротаксис (Athrotaxis) и куннингамия (Cunninghamia) из семейства таксодиевых, доминирует кроющая, а не семенная чешуя, причем семенная чешуя редуцирована настолько, что ее проводящая система представлена немногими мелкими проводящими пучками, а иногда только одним пучком. Исключительно интересны также те направления в эволюции элементов женской шишки, которые наблюдаются в семействах араукариевых и сосновых, но здесь мы можем коснуться этого вопроса только в нескольких словах. В семействе араукариевых наблюдаются все переходы от форм с чешуями шишки, имеющими явственно двойную природу, к формам с сильно упрощенными чешуями. Среди араукарий особенно выделяется явственно двойной природой своих шишечных чешуи араукария Бидеилла (Araucaria bidwillii). У рода агатис (Agathis) также встречаются виды, у которых чешуя имеет двойную серию проводящих пучков. В семействе подокарповых имеются постепенные переходы от видов подокарпа, имеющих свободные, не сросшиеся между собой кроющие и семенные чешуи, к простой, слитной чешуе родов саксеготея и микрокахрис. Таким образом, в различных линиях эволюции хвойных происходит параллельный процесс постепенного срастания кроющей и семенной чешуи (точнее, чешуевидного мегастробила), что в конце концов приводит к образованию «простой», слитной «чешуи», которую некоторые ботаники предпочитают называть «фертильным комплексом». Такова, в немногих словах, разгадка более чем вековой загадки семенной чешуи, достигнутая в результате кропотливых исследований нескольких поколений ботаников.

На каждом микроспорофилле образуются 2 (у основных) или от 2 до 7 и больше (у остальных хвойных) микроспорангиев; у некоторых видов араукарии и агатиса число микроспорангиев на микроспорофилле достигает 13 или даже 15. Стенка зрелого микроспорангия состоит из одного или нескольких слоев клеток. Самый внешний слой стенки часто состоит из клеток с сетчатыми, спиральными или кольчатыми утолщениями, очень напоминающими аналогичные утолщения водопроводящих элементов. Подобное строение этих клеток является приспособлением для раскрывания зрелого микроспорангия посредством продольной щели. В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окруженная со всех сторон тапетумом. Клетки тапетума доставляют питательный материал для развивающихся материнских клеток микроспор и для самих микроспор. Тапетум имеет у разных групп хвойных разное происхождение. В одних случаях (например, у кипарисовика) он происходит из самого внутреннего слоя стенки микроспорангиев, в то время как в других случаях (например, у тисса) он является производным от спорогенной ткани. Но каково бы ни было происхождение тапетума, при образовании микроспор он расходуется на формирование микроспор. Каждая функционирующая материнская клетка микроспор (микроспороцит) дает начало четырем гаплоидным микроспорам, которые в течение некоторого времени оказываются заключенными внутри оболочки микроспороцита. Число микроспор обычно очень велико, иногда исключительно большое. Они чрезвычайно легкие, что помогает их распространению ветром.

Спородерма хвойных отличается большим разнообразием структур, многие из которых чрезвычайно специфичны и выработались только в этой группе высших растений. Чрезвычайно своеобразной является форма пыльцевых зерен. У большинства представителей семейства сосновых и подокарповых она бобовидная, с двумя выступами — воздушными мешками. Для большинства видов тсуги (Tsuga) типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком. Шарообразные безмешковые пыльцевые зерна имеются у лиственницы и псевдотсуги (Pseudotsuga). Для многих хвойных характерны более или менее шарообразные пыльцевые зерна, у которых дистальная сторона в сухом состоянии несколько вдавлена вглубь и нередко в центре имеет сосочек — совершенно уникальное образование, характерное только для хвойных (тиссовые, таксодиевые, головчато-тиссовые, кипарисовые). Исходным типом апертуры хвойных является дистальная борозда, которая в процессе эволюции подверглась значительным изменениям, сильно редуцировалась, а у некоторых таксонов полностью исчезла (лиственница, некоторые виды кипариса). Значительно редуцированная борозда, расположенная между двумя воздушными мешками, характерна для большинства представителей семейства сосновых и подокарповых. Примитивного типа, но также редуцированная дистальная борозда имеется у араукарии, агатиса, саксеготеи, сциадопитиса и псевдотсуги. Спородерма такой борозды по строению почти не отличается от остальной части пыльцевого зерна, за исключением того, что в этом месте она несколько тоньше. Такие апертуры в основном функционируют как «гармомегаты», т. е. способствуют регулированию объема пыльцевого зерна. В сухом состоянии они бывают втянуты внутрь пыльцевого зерна. В то же время, являясь более тонким местом, спородерма апертуры легче растягивается при прорастании пыльцевой трубки. У некоторых хвойных (тиссовые, таксодиевые, головчатотиссовые, кипарисовые) в такого типа апертурах произошли существенные изменения, связанные с редукцией эктэкзины и возникновением на дистальном полюсе своеобразно устроенной, сильно вытянутой поры. Таким образом, у современных хвойных прослеживаются различные типы перехода дистальной борозды в дистально расположенную пору.

Чрезвычайно своеобразно внутреннее строение спородермы. С одной стороны, здесь имеются очень древние, характерные, вероятно, еще для предков, ламеллярные структуры (состоящие из отдельных спорополлениновых пластинок, или ламелл) и перина, с другой — образуются ячеи и воздушные мешки, выработанные, помимо кордаитовых, только в этой группе растений, начиная с их древнейших палеозойских представителей. Перина представляет совершенно архаическое образование, в построении которого цитоплазма микроспоры не принимает участия: перина пассивно накладывается на поверхность эктэкзины. Перина состоит из более или менее шарообразных отдельностей, имеющих спорополлениновую оболочку. Их называют орбикулами. Для спородермы многих хвойных характерно наличие в эктэкзине так называемых гранул — зернышек спорополленина. Гранулярные структуры имеются в спородерме и других голосеменных. Однако как основной строительный материал наружного слоя спородермы они развиваются только у хвойных, в чем также проявляется специфика спородермы хвойных. Отчетливая гранулярная эктэкзина характерна для спородермы араукариевых, лиственницы, псевдотсуги. Место апертур, как и воздушных мешков, намечается на поверхности микроспоры на самой ранней стадии их развития. В месте апертур спородерма вначале совсем не образуется или закладывается в виде очень тонкого, часто прерывистого слоя. Апертуры в это время являются сквозными отверстиями и пропускают питательные вещества из полости пыльника в микроспору. Дно апертур обычно формируется на более поздних стадиях, во время образования ламеллярной эндэкзины и интины. В результате спородерма в областях апертур имеет иное строение, чем на остальной поверхности пыльцевого зерна, и в основном образована эндэкзиной и интиной. Таким образом, строение пыльцы хвойных чрезвычайно своеобразно, и многие выработанные у них признаки не встречаются в других группах высших растений. Строение спородермы хвойных с успехом используется для решения многих вопросов их систематики, а также для целей палеоботаники и геологической стратиграфии.

У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается еще до рассеивания микроспор, т. е. еще тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. Но у большинства тиссовых (за исключением торреи), у куннингамии и большинства кипарисовых (можжевельника — Juniperus, актпиностпробуса — Actinostrobus, каллитприса — Callitris, фицройи — Fitzroya, тетраклиниса — Tetraclinis, виддрингтонии — Widdringtonia и кипариса) микроспоры распространяются в одноядерном состоянии и, таким образом, не являются еще «пыльцевыми зернами» в строгом смысле этого слова. В этом случае развитие мужского гаметофита начинается лишь после того, как микроспоры будут перенесены ветром на семязачатки. Особенно хорошо изучено развитие мужского гаметофита у сосны, которое происходит весной. В результате двух последовательных митотических делений образуются две маленькие проталлиальные клетки и одна большая антеридиальная клетка. В отличие от гинкго эти две проталлиальные клетки вскоре отмирают и превращаются в мертвые дисковидные образования, прилегающие к оболочке микроспоры. Так обстоит дело и у других сосновых. Однако у араукариевых и у большинства подокарповых (за исключением рода микростробос — Microstrobos) эти две проталлиальные клетки не отмирают, но продолжают делиться. В результате у подокарповых образуется несколько проталлиальных клеток (8 клеток у подокарпа андийского), а у араукариевых от 13 до 40 (наибольшее число — у агатиса). Эта особенность является, вероятно, примитивной чертой, хотя не все авторы с этим согласны.

Если у араукариевых и у большинства подокарповых проталлиальаая ткань (остаток вегетативной ткани мужского гаметофита их далеких предков) относительно развита, то у тиссовых, головчатотиссовых, таксодиевых и кипарисовых проталлиальные клетки вовсе не развиваются, что уже, несомненно, свидетельствует о довольно далеко зашедшей редукции мужского гаметофита. Антеридиальная клетка у сосновых, араукариевых и подокарповых или же вся клетка микроспоры у остальных хвойных делится на маленькую генеративную клетку и более крупную клетку трубки. Дальнейшая судьба этих двух клеток очень различна. Клетка трубки дальше не делится, но зато она дает начало пыльцевой трубке. Генеративная клетка рано или поздно делится на две: стерильную клетку, или клетку-ножку (иногда ее называют дислокатором), и сперматогенную клетку (называемую часто клеткой-телом). Сперматогенная клетка дает начало двум мужским гаметам. Что же касается стерильной клетки, или клетки-ножки, которая в прошлом также была, вероятно, сперматогенной, то она несет совершенно иную функцию. Перед оплодотворением она набухает и тем самым способствует разрыву как ее самой, так и сперматогенной клетки.

Таким образом, клетка-ножка способствует высвобождению мужских гамет из их материнской сперматогенной клетки. Вот почему знаменитый ботаник К. Гёбель (1933) назвал ее «дислокатором» — она дислоцирует (перемещает) сперматогенную клетку и сами мужские гаметы. Деление сперматогенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясь, дает начало двум мужским гаметам. В отличие от сперматозоидов саговниковых и гинкго, снабженных эффективно действующим локомоторным аппаратом — жгутиками, ‘ они лишены жгутиков и поэтому способны лишь к слабым амебоидным движениям. Как мы уже знаем, такие безжгутиковые мужские гаметы называют спермиями. Потеря жгутиков связана с тем, что в процессе эволюции функция доставки гамет к яйцеклеткам перешла к пыльцевой трубке. Этот переход функции доставки гамет к пыльцевой трубке не только более эффективен, но он, кроме того, привел к значительному упрощению спермиев. Онтогенез спермиев оказался усеченным. Подобное сокращение онтогенеза, выпадение поздних его стадий, является одним из наиболее обычных «приемов» эволюции, известным под названием «неотении».

Как и у прочих голосеменных, женский гаметофит хвойных развивается внутри мегаспоры, которая остается заключенной внутри мегаспорангия. Мегаспорангий (известный чаще под названием нуцеллуса) окружен интегументом (это свойство всех семенных растений). Таким образом основной план строения семязачатка хвойных сходен с остальными семенными растениями: он состоит из двух основных частей — нуцеллуса (мегаспорангия) и интегумента. У большинства хвойных в нуцеллусе (мегаспорангии) образуется лишь один мегаспороцит. В результате его деления образуется ряд из трех или четырех потенциальных мегаспор, из которых функционирует лишь самая нижняя. У тиссовых, таксодиевых и кипарисовых имеется несколько материнских клеток мегаспор, которые, делясь, образуют несколько тетрад мегаспор, но одна из них опережает остальные, и, развиваясь за их счет и за счет окружающей стерильной ткани, становится единственной функционирующей мегаспорой. У некоторых видов сосны образуется целая группа мегаспороцитов. Функционирующая мегаспора увеличивается в размерах, и в ней начинается развитие женского гаметофита. У всех хвойных оно начинается со свободного ядерного деления, в результате которого в цитоплазме вокруг большой центральной вакуоли образуется постенный слой свободных ядер. Митоз в течение всего периода свободного ядерного деления является одновременным (симультанным). Развитие ткани гаметофита начинается с образования клеточных стенок, перпендикулярных оболочке мегаспоры. На верхушке гаметофита из периферических его клеток развиваются архегонии с крупными яйцеклетками. Шейка архегония состоит из различного числа клеток (2—12, редко больше), расположенных в один или несколько этажей. У большинства хвойных образуется двухэтажная восьмиклеточная шейка.

Хвойные — растения ветроопыляемые. Это означает, что пыльца переносится на семязачатки движением воздуха. На первый взгляд может показаться, что здесь все происходит очень просто и однообразно, но, как показал целый ряд специальных исследований, подытоженных в 1945 г. ирландским ботаником Дж. Доило м, у хвойных имеются несколько существенно разных типов опыления. Наиболее известным типом опыления является тот, который характерен для сосны. В течение поздней весны или начала лета семенные чешуи в шишке сосны несколько раздвигаются и ее обращенные семязачатки готовы к приему пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается тан называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). У сосны эти расширения относительно тонкие, не у ели они обычно шире и более суккулентные. К этому времени (а иногда и раньше) микропиле начинает выделять так называемую «опылительную жидкость», выступающую на ее верхушке в виде капли («опылительной капли»). Выделение опылительной жидкости характерно не только для большинства хвойных (кроме араукариевых), но также для саговниковых, гинкго и гнетовых. Оно было характерно также для семенных папоротников и кордаитовых. Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее. Вскоре после такого погружения происходит быстрая реабсорбция жидкости, заканчивающаяся в 10 мин или даже раньше. В результате пыльцевые зерна как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастают.

Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных плавательных приспособлений, своего рода поплавков, пыльцевые зерна по мере продвижения вверх по микропилярному каналу обращенного семязачатка сосны все время остаются ориентированными дистальным полюсом вниз, т. е. по направлению к нуцеллусу. Благодаря этому дистальная сторона пыльцевого зерна приходит в непосредственное соприкосновение с поверхностью нуцеллуса (верхушка которого у сосны несколько вдавлена и образует нечто вроде очень слабо выраженной пыльцевой камеры). В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает и образует пыльцевую трубку. После опыления семенные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян. Принципиально сходный тип опыления, по-видимому, существовал уже у примитивных палеозойских хвойных. В отличие от сосны пыльцевые зерна были окружены у них одним сплошным воздушным мешком, который прерывался лишь у дистального полюса, где находилась неглубокая борозда. По всей вероятности, этот воздушный мешок играл у них роль «поплавка» и способствовал тому, что в опылительной жидкости пыльцевое зерно было все время ориентировано дистальным полюсом вниз. У уже упоминавшегося ранее позднепермского рода ульмании пыльцевые зерна были снабжены двумя воздушными мешками, как у современной сосны, а семязачатки были обращенные, что также напоминает сосну. Таким образом, уже в поздней перми воздушные мешки типа лебахии уступили более специализированным воздушным мешкам, что произошло в результате подавления проксимальной части примитивного пузыревидного мешка. Конечно, между этими двумя типами должны были существовать промежуточные типы и, как указывает Дж. Доил, такие формы имеются у современных видов.

В качестве одного из таких примеров он привел пыльцевые зерна подокарпа крупнолистного (Podocarpus macrophyllus), которые имеют один мешок, полностью окружающий дистальную часть. У видов подокарпа иногда бывает три воздушных мешка — признак, характерный для микростробоса и микрокахриса. Таким образом, уже в поздней перми существовали хвойные с обращенными (инвертированными) семязачатками и пыльцевыми зернами с двумя воздушными мешками. От них взяли начало сходные механизмы опыления сосновых и подокарповых. В семействе сосновых механизм опыления типа сосны характерен также для ели, за исключением ели восточной (Picea orientalis). Эта последняя отличается от сосен и большинства видов ели тем, что молодые шишки у нее не прямостоячие, а свисают вниз. Поэтому семязачатки ели восточной, хотя и обращенные так же, как у всех сосновых, направлены своими микропиле вверх. Этим объясняется, что рыльцевая функция микропилярной части выражена у нее в очень сильной степени, и выросты края микропиле образуют два толстых суккулентных крыла. Между крыльями остается лишь узкий проход, из которого выступает опылительная жидкость. Благодаря тому что микропиле семязачатка направлено вверх, размеры воздушных мешков пыльцевых зерен сильно редуцированы, что позволяет им быстро пройти через узкий проход вниз к нуцеллусу. Таким образом, у ели восточной мы наблюдаем изменение положения молодой шишки и связанное с этим усиление рыльце-вой функции и редукцию воздушных мешков. Тип опыления, характерный для ели восточной в более специализированной форме мы наблюдаем у двух близких родов — лиственницы и псевдотсуги, относящихся к тому же семейству сосновых. У них рыльцевая функция микропилярной области приобретает первостепенное значение, а одна из двух губ (лопастей) микропиле разрастается и прикрывает собой микропилярный канал.

В отличие от сосны и ели у псевдотсуги не происходит выделения опылительной жидкости и крупные пыльцевые зерна, полностью лишенные у обоих родов воздушных мешков, улавливаются клейкими волосками, покрывающими крупную рыльцевую губу. Исчезновение воздушных мешков у лиственницы и лжетсуги объясняется отсутствием опылительной жидкости, для плавания в которой они только и служат. На верхней стороне крупной рыльцевой губы начинает образовываться углубление, в которое попадают некоторые из пыльцевых зерен. В результате следующего за этим удлинения и сближения обеих губ пыльцевые зерна оказываются заключенными в верхнем конце микропилярного канала.

У лиственницы пыльцевые зерна попадают из микропилярного канала на нуцеллус, где и прорастают. Однако не вполне ясно, как это происходит, так как во время опыления шишки сохраняют свое прямостоячее положение и, следовательно, для достижения нуцеллуса пыльцевые зерна должны подняться вверх по микропилярному каналу. Предполагают, что у лиственницы происходит запоздалое выделение опылительной жидкости внутри уже закрытого семязачатка, которая после реабсорбции втягивает пыльцевые зерна внутрь. У псевдотсуги, молодые шишки которой не обнаруживают геотропических движений и могут находиться в любом положении, наблюдается несколько более подвинутая форма опыления. В отличие от лиственницы пыльцевые зерна остаются у нее прикрепленными к внутренней, инвагинированной поверхности «рыльца» и там же прорастают, выпуская длинную пыльцевую трубку, которая достигает нуцеллуса. Таким образом, у псевдотсуги оказались утерянными все основные особенности, связанные с прямостоячим положением молодых шишек, а именно: выделение опылительной жидкости, боковые воздушные мешки пыльцевых зерен и прорастание на нуцеллусе. Нельзя не сказать несколько слов о механизме опыления двух близких родов — пихты и кедра, относящихся к числу наиболее известных хвойных. У обоих этих родов выделение опылительной жидкости отсутствует, но пыльцевые зерна все еще снабжены воздушными мешками, хотя у кедра наблюдается тенденция к их редукции. Микропилярная область пихты, хотя все еще довольно симметричная, превращается в косую рыльцевую воронку, улавливающую пыльцу. Но пыльцевые зерна не достигают нуцеллуса и не посылают к нему пыльцевую трубку. Вместо этого само микропиле изгибается над нуцеллусом, а нуцеллус растет кверху, чем и достигается контакт с близлежащими пыльцевыми зернами. В отличие от пихты у кедра исчезла геотропическая чувствительность молодых шишек и расположены они под прямым углом к ветви, на которой сидят, независимо от расположения самой ветви. Микропилярная область очень несимметрична и расширена в виде одностороннего рыльцевого выроста. Сам процесс опыления происходит как у пихты, т. е. рыльцевой выступ нагибается над нуцеллусом, а нуцеллус проталкивается вверх.

Таким образом, как и у пихты, в результате согласованных изменении микропиле и нуцеллуса пыльцевые зерна оказываются на нуцеллусе, где и прорастают. Не останавливаясь на модификациях механизма опыления у остальных родов сосновых, скажем несколько слов об опылении некоторых других хвойных. К сожалению, опыление у них изучено еще меньше, чем у сосновых, и наши сведения поэтому очень скудны. Относительно хорошо изучено опыление у араукариевых, представляющее исключительно большой биологический интерес. У обоих родов араукариевых — агатиса и араукарии — лишенные воздушных мешков пыльцевые зерна прорастают, как это не неожиданно, не на семязачатке, а на семенной чешуе или в ее пазухе. Пыльцевая трубка ветвится, и некоторые ее ветви врастают в ткань семенной чешуи; некоторые из ветвей пыльцевой трубки даже проникают в проводящую ткань (флоэму и ксилему) оси шишки. Пыльцевая трубка растет в сторону обращенного семязачатка, достигает верхушки нуцеллуса и проникает в него. Итак, несмотря на то что семейство араукариевых сохранило много архаических черт, механизм опыления характеризуется у него высокой специализацией и сильно отклоняется от первоначальных форм опыления у хвойных.

У всех остальных семейств хвойных сохраняется выделение опылительной капли, но пыльцевые зерна сохранили свои воздушные мешки только у семейства подокарповых (за исключением рода саксеготея). В деталях опыления разных семейств и даже родов хвойных имеется большое разнообразие, что открывает интересное поле для дальнейших исследований. Через определенное время после опыления начинается процесс оплодотворения, который обычно происходит в течение того же сезона. Совершенно особая картина наблюдается у видов сосны, где между опылением и оплодотворением проходит от 12 до 14 месяцев. Оплодотворение начинается с образования и роста пыльцевой трубки, которая активно прокладывает себе путь через ткани мегаспорангия (нуцеллуса) по направлению к архегонию. Приблизительно за неделю до самого акта оплодотворения ядро сперматогенной клетки делится, образуя две одинаковые или неравные по размерам (у араукариевых и сосновых) мужские гаметы. Кончик пыльцевой трубки прокладывает себе путь между шейковыми клетками архегония и достигает яйцеклетки. Здесь он разрывается, выпуская мужские гаметы в цитоплазму яйцеклетки. Вслед за этим одна из двух мужских гамет входит в яйцеклетку. Слияние двух ядер происходит очень медленно, но в конце концов они соединяются, образуя первое диплоидное ядро спорофита.

После оплодотворения яйцеклетки сейчас же начинается развитие зачаточного зародыша, или предзародыша (проэмбрио). Предзародыш хвойных отличается от предзародыша саговниковых расположением свободных ядер в нижней части зиготы, а не постенно, как у более примитивных голосеменных. У хвойных предзародыш состоит из группы клеток с очень определенным расположением и, как показывает дальнейшее развитие, с очень определенными функциями. Предзародышевая стадия продолжается до момента удлинения подвесочных клеток, после чего начинается развитие собственно зародыша. Одной из отличительных особенностей всех хвойных является их замечательно развитая подвесочная (суспензорная) система. Она значительно более развита, чем у всех низших голосеменных и папоротников. Подвески не только проталкивают зародышевые клетки в глубь ткани гаметофита и служат гаусториальным органом для этих последних, но являются, вероятно, секреторными органами, разрушающими посредством ферментов клетки гаметофита. Изучение развития зародыша имеет большое значение для систематики и филогении хвойных и помогает выяснению взаимоотношений между родами и даже между семействами. Семена хвойных очень сильно варьируют по величине и форме. Кожура семени деревянистая, кожистая или перепончатая. Семена некоторых родов снабжены одним большим крыловидным придатком или 2—3 небольшими крыльями. Длинное конечное крыло на семенах сосны образуется посредством отделения слоя от поверхности семенной чешуи. Сочный ярко окрашенный покров на семенах ряда хвойных способствует их распространению посредством животных. Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Подвесок у хвойных различной длины и формы; у кедрового ореха он сильно закручен и достигает длины 1 см. Семядоли хвойных длинные и узкие и обнаруживают большую изменчивость в числе даже в пределах одного и того же рода и часто даже у одного и того же вида. Самое большое число семядоль и наибольшая изменчивость наблюдается у сосновых (от 3 до 18).

• Класс ХВОЙНЫЕ (Pinopsida)

---

Ключевые слова для поиска сведений о хвойных растениях: На русском языке: хвойные растения, кордаитиды, кордаитовые, пиниды, араукариевые, кипарисовые, тиссовые, подокарповые, сосновые, вольциевые, подозамитоеые, таксодиевые, ель, сосна, пихта, кедр, лиственница, тисс, кипарис, можжевельник, секвойя, лжелиственница, тсуга, лжетсуга, псевдотсуга, головчатотисс, сережчатотисса, лжетисс, метасеквойя, дакридиум, агатис, саксеготея, сциадопитис, торрея, куннингамия, актпиностпробус, каллитприса, фицройя, тетраклинис, виддрингтония, аментотаксус, цефалотаксус, австротаксус, кипарисовик, пинидовые; На английском языке: Conifer.

Хвойные растения — виды, классы, строение

Среди растений, украшающих наши сады, хвойные деревья занимают особое место. Они придают саду благородный вид и украшают его круглый год. Их любят за то, что они весьма декоративны и задают тон во многих композициях. Но, особенно популярны хвойные растения зимой – в преддверии Нового года. Они эффектно смотрятся в новогоднем убранстве в наших квартирах, под шапками снега в больших парках и скверах, и на совсем маленьких участках.

 

Что касается высаженных хвойных растений, то тут можно сказать, что симпатии садоводов практически равномерно распределяются среди различных видов елей, сосен, туй, можжевельников и лиственниц. Их всех можно назвать долгожителями, многие из них живут даже не одну сотню лет.

 

Почти все хвойные растения являются вечнозелеными. Только некоторые из них, например, лиственница, сбрасывает хвою на зиму. Все же остальные обновляют свою хвою постепенно. Раз в несколько лет старые иголочки опадают, и на их месте появляются новые молоденькие зеленые хвоинки.

 

Многообразие хвойных растений позволяет садоводам выбрать для своего сада самое подходящее деревце или кустарник.

 

Следующие достоинства хвойников делают их весьма популярными в ландшафтном озеленении:

 

• Хорошо переносят недостаток света и влаги
• Многие сорта от природы имеют правильную форму, и поэтому не нуждаются в стрижке
• Благодаря лечебному хвойному аромату широко применяются в народной и официальной медицине
• Благодаря разнообразию видов и форм, активно используются в ландшафтных композициях на участках любого размера

 

Если вы решили посадить на своем участке хвойное растение, к выбору нужно подойти очень внимательно.

 

 

Ключевые вопросы, на которые нужно себе ответить:

 

• Что вы хотите посадить – дерево или кустарник
• Готова ли композиция для хвойника
• Учли ли вы свои климатические условия и состав почвы на участке

 

Хвойные растения отлично сочетаются с декоративными травами, в частности со злаками, с гортензией, с розами, пионами и др. Если ответы готовы, можно заняться подбором сорта, вида и формы хвойного растения.

Виды хвойных растений

Ель

Вечнозеленое однодомное и ветроопыляемое растение. Своему латинскому названию (лат. Pícea) ель обязана большому содержанию смолы в древесине. Широкое применение в промышленности обусловлено мягкостью древесины и отсутствием ядра.

 

Ель – пожалуй, самое любимое и распространенное хвойное дерево на территории нашей страны. Эти красивые стройные деревья с пирамидальной кроной занимают одно из первых мест в хвойном королевстве и насчитывают в своем роду почти 50 видов растений.

 

Наибольшее число видов ели произрастает в Западном и Центральном Китае и в северном полушарии. В России хорошо известны 8 видов ели.

 

Ель считается достаточно теневыносливым растением, однако, все же предпочитает хорошее освещение. Корневая система у нее поверхностная, т.е. близко расположена к земле. Поэтому землю у корней не перекапывают. Ель требовательна к плодородию почвы, любит легкие суглинистые и супесчаные почвы.

 

Виды елей, успешно используемые в озеленении участка:

 

Ель сербская. Иногда достигает 40 метров. Быстрорастущее дерево. Благодаря особой окраске хвои — верх – блестящий темно-зеленый, а низ – с заметными белыми полосками, — создается впечатление, что дерево голубовато-зеленое. Коричнево-фиолетовые шишки придают растению особый шарм и изящность.

 

 

Сербская ель отлично смотрится, как в одиночной, так и в групповой посадке. Отличным примером служат великолепные аллеи в парках.

 

Есть карликовые сорта высотой не более 2 метров.

 

Ель сибирская (Picea obovata). На территории нашей страны произрастает в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и на Урале.

 

 

Хвойное дерево высотой до 30 м. Крона густая ширококоническая, с заостренной вершиной. Кора трещиноватая, серая. Шишки яйцевидно-цилиндрические, бурые. Имеет несколько подтипов, различающихся окраской хвои – от чисто-зеленой до серебристой и даже золотистой.

 

Ель европейская, или обыкновенная (Picea abies). Максимальная высота хвойного дерева – 50 м. Может жить до 300 лет. Это стройное дерево с густой пирамидальной кроной. Ель обыкновенная считается самым распространенным деревом в Европе. Ширина ствола старого дерева может достигать 1 м. Зрелые шишки обыкновенной ели – продолговато-цилиндрической формы. Они созревают осенью в октябре, а их семена начинают выпадать с января по апрель. Европейская ель считается самой быстрорастущей. Так, за год она может подрасти на 50 см.

 

 

Благодаря селекционной работе на сегодняшний день выведено несколько весьма декоративных сортов этого вида. Среди них есть ели плакучие, компактные, кеглевидные. Все они очень популярны в ландшафтном озеленении и широко применяются в парковых композициях и в качестве живой изгороди.

 

Ель, как и любое другое хвойное растение, особенно красивым становится с приходом зимы. Любой оттенок хвои эффектно подчеркивает снежный покров, и сад выглядит изящно и благородно.

 

Кроме вышеописанных видов ели популярны у садоводов ель колючая, восточная, черная, канадская, аянская.

 

Сосна

Род сосновых состоит из более 100 наименований. Эти хвойные растения распространены практически по всему Северному полушарию. Также, сосна прекрасно растет в составе лесных массивов в Азии и Северной Америке. Искусственно насаженные плантации сосен хорошо себя чувствуют в Южном полушарии нашей планеты. Намного труднее это хвойное дерево приживается в условиях города.

 

Сосна хорошо переносит мороз и засуху. А вот недостаток света сосне не очень нравится. Это хвойное растение дает хороший ежегодный прирост. Густая крона сосны весьма декоративна, и поэтому сосна успешно применяется в озеленении парков и садов как в одиночной посадке, так и в групповой. Это хвойное дерево предпочитает песчаные, известковые и каменистые почвы. Хотя есть несколько видов сосны, которые предпочитают плодородные почвы – это сосна Веймутова, Уоллича, кедровая и смолистая.

 

Некоторые свойства сосны просто поразительны. Например, восторгает особенность ее коры, когда внизу кора намного толще той, что наверху. Это заставляет лишний раз задуматься о мудрости природы. Ведь именно это свойство защищает дерево от летнего перегрева и возможного низового пожара.

 

Другая особенность заключается в том, как дерево заранее готовится к зимнему периоду. Ведь испарение влаги в морозы может погубить растение. Поэтому, как только приближаются холода, иголки сосны покрываются тонким слоем воска, а устьица закрываются. Т.е. сосна прекращает дышать!

 

Сосна обыкновенная. По праву считается символом русского леса. В высоту дерево достигает 35-40 метров, и поэтому заслуженно называется деревом первой величины. Окружность ствола иногда достигает 1 метра. Хвоя у сосны – плотная, сизо-зеленая. По форме бывает разная — торчащая, изогнутая, и даже собранная в пучки по 2 иголки.

 

 

Продолжительность жизни хвои – 3 года. С наступлением осени хвоинки желтеют и опадают.

 

Шишки у сосны, как правило, расположены по 1-3 штуки на ножках. Созревшие шишки имеют коричневый или бурый цвет и достигают в длину 6 см.

 

В неблагоприятных условиях сосна обыкновенная может прекратить расти и остаться «карликом». Удивительно, но у разных экземпляров может быть разная корневая система. Например, на засушливых почвах у сосны может развиться стержневой корень, добывающий воду глубоко под землей. А в условиях высокого залегания грунтовых вод развиваются боковые корни.

 

Продолжительность жизни сосны обыкновенной может достигать 200 лет. Истории известны случаи, когда сосна жила и 400 лет.

 

Сосна обыкновенная считается быстрорастущей. За год ее прирост может составить 50-70 см. Плодоносить это хвойное дерево начинает с 15 – летнего возраста. В условиях леса и густой посадки – только после 40 лет.

 

Сосна горная. Латинское название Pinus mugo. Это многоствольное хвойное дерево, достигающее в высоту 10-20 метров. Карликовые сорта – 40-50 см. Стволы – полуполегающие и восходящие. Во взрослом состоянии может достигать в диаметре 3 м. Очень декоративное хвойное растение.

 

 

Хвоя темная, длинная, часто изогнутая. Кора буровато-серая, чешуйчатая. Шишки созревают на 3-ий год.

 

На сегодняшний день зарегистрировано более 100 сортов сосны горной. И с каждым годом это количество возрастает. В ландшафтном озеленении особенно применяются карликовые сорта, которые формируют красивые композиции по берегам водоемов и в каменистых садах.

 

Сосна желтая. Великолепный вид с узкой пирамидальной кроной. Родина – Северная Америка. В нашей стране хорошо растет в южной и средней полосе. Вырастает до 10 метров. Очень плохо переносит городские условия. Особенно в молодом возрасте часто подмерзает. Предпочитает места, защищенные от ветров. Поэтому сосну желтую лучше высаживать группами.

 

 

Хвоя темная и длинная. Кора толстая, красновато-бурая, растрескивается на крупные пластины. Шишки яйцевидной формы, почти сидячие. Всего насчитывается около 10 сортов желтой сосны.

 

Сосна Веймутова. Очень эффектная разновидность сосны. Родина – Северная Америка. Хвоя имеет сине-зеленый оттенок. Шишки – большие и несколько изогнутые. Взрослое дерево может достигать в высоту более 30 метров. Считается долгожительницей, так как может дожить до 400 лет. По мере роста меняет свою крону с узкопирамидальной на широкопирамидальную. Свое название приобрела благодаря английскому лорду Веймуту, который вывез ее на родину из Северной Америки в 18 веке.

 

 

Плохо переносит соленые почвы и грибковую болезнь – ржавчину . К морозам относительно устойчива, но не любит ветров. Для сосны Веймутова характерно рыжее опушение на молодых побегах.

 

Сосна белокорая. Сравнительно невысокое хвойное растение – высотой до 20 м. Это медленнорастущее дерево. Кора светло-серая, пластинчатая. Хвоя ярко-зеленая, жесткая, изогнутая. Шишки желтоватые, блестящие, длинные. Диаметр кроны может достигать 5-6 метров.

 

 

Некоторые специалисты считают ее сосной Гельдрейха. Действительно, сходство велико. Однако, так как есть сорта под тем и другим именем, все же остановимся на сосне белокорой. На сегодняшний день известно около 10 сортов этого вида. Примерно столько же у сосны Гельдрейха. Часто сорта могут смешиваться.

 

Этот вид сосны в условиях нашей страны лучше всего приживается в южных районах, так как плохо переносит морозы. Сосна белокорая светолюбива, к питательному составу почвы нетребовательна, но лучше растет на умеренно увлажненных, дренированных и умеренно щелочных почвах.

 

Хорошо смотрится в японском, каменистом и вересковом саду. Отлично подходит как для солитерной посадки, так и для смешанной группы.

Пихта

Высокое (до 60 м) хвойное дерево с конической кроной. Немного похожа на ель. В диаметре может достигать 2 метров. Это настоящее растение-долгожитель. Некоторые экземпляры живут 400-700 лет. Ствол у пихты прямой, колоновидный. Крона густая. В молодом возрасте крона пихты имеет конусовидную или пирамидальную форму. По мере взросления форма кроны становится цилиндрической.

 

Хвоинки в зависимости от сорта имеют разную длину и живут 8-10 лет. Плодоносить пихта начинает с возраста примерно 30 лет. Шишки прямостоячие и длинные (до 25 см).

 

Это хвойное растение плохо переносит морозы, засуху и большую жару. К плюсам можно отнести то, что это наиболее теневыносливое дерево. Иногда всходы могут появляться под материнским деревом в условиях полного затенения. При хорошем освещении пихты, естественно, растут лучше.

 

Это хвойное растение – настоящая находка в ландшафтном озеленении. Пихту используют и в одиночной посадке, и для украшения аллей. Карликовые формы прекрасно смотрятся в каменистом саду и на альпийской горке.

 

Пихта бальзамическая. Ботаническое название Abies balsamea «Nana». Это хвойное растение представляет из себя карликовое подушковидное дерево. В естественных условиях произрастает в Северной Америке.

 

 

В уходе неприхотлива. Любит хорошее освещение, но тень переносит тоже неплохо. Для пихты бальзамической страшны не столько морозы, сколь сильные порывистые ветра, которые могут просто повредить небольшое дерево. Почву предпочитает легкую, влажную, плодородную, слабокислую. В высоту достигает 1 м, что делает ее любимым декораторским объектом в ландшафтном озеленении. Она одинаково хороша для декорирования сада, озеленения террас, склонов и крыш.

Размножается семенами и однолетними черенками с верхушечной почкой.

 

Хвоя темно-зеленая с особенным отблеском. Источает характерный смолистый аромат. Шишки красно-коричневый, вытянутые, достигают в длину 5-10 см.

 

Это очень медленно растущее хвойное растение. За 10 лет она вырастает не более, чем на 30 см. Живет до 300 лет.

 

Пихта Нордмана (или кавказская). Вечнозеленое хвойное дерево, пришедшее к нам с гор Кавказа и Малой Азии. Иногда вырастает до 60-80 метров в высоту. Форма кроны – аккуратная конусовидная. Именно за этот аккуратный внешний вид и любят садоводы пихту Нордмана.

 

 

Именно её наряжают вместо елки на новогодние праздники во многих европейских странах. Во многом это обусловлено строением веток — ветки расположены часто и приподняты вверх. Это отличительная особенность пихты Нордмана.

 

Хвоя темно-зеленая с некоторым блеском. Молодые побеги имеют светло-зеленый, даже желтоватый оттенок. Хвоинки — от 15 до 40 мм, выглядят очень пушисто. Если иголочки слегка растереть между пальцами, можно почувствовать специфический цитрусовый аромат.

 

 

Ствол взрослого растения может достигать в диаметре двух метров. В молодом возрасте кора пихты кавказской серовато-коричневая, гладкая. По мере взросления растрескивается на сегменты и становится матовой.

 

Пихта Нордмана довольно быстро растет. При благоприятных условиях это хвойное дерево может дожить до 600-700 лет. Причем, прирост в высоту и в ширину продолжается до самого последнего дня жизни!

 

В зависимости от типа почвы корневая система может быть, как поверхностная, так и углубленная с центральным стержнем. Шишки у этой пихты крупные, до 20 см, расположены на короткой ножке вертикально.

 

Пихта Нордмана обладает уникальным свойством – хвоинки на ветках остаются даже после их высыхания, вплоть до механического повреждения.

Можжевельник

Хвойное вечнозеленое растение, относящееся к семейству Кипарисовые. Может быть, как деревом, так и кустарником. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) произрастает, в основном, в Северном полушарии нашей планеты. Однако, в Африке тоже можно встретить свой можжевельник – восточноафриканский. В Средиземноморье и в Центральной Азии это растение образует можжевеловые леса. Довольно распространены низкорослые виды, которые стелются по земле и каменистым склонам.

На сегодняшний день известно более полусотни видов можжевельника.

 

 

Как правило, это светолюбивая и засухоустойчивая культура. Совершенно нетребовательна к почвам и температурам. Однако, как любое растение, имеет свои предпочтения – например, лучше развивается в легкой и питательной почве.

 

Можжевельник, как все хвойные растения, относится к долгожителям. Средняя продолжительность его жизни – около 500 лет.

 

Хвоя у можжевельника голубовато-зеленого цвета, трехгранная, заостренная на концах. Шишки имеют шаровидную форму, серого или синего цвета. Корень стержневой.

 

 

Этому хвойному растению приписывали и магические свойства. Например, считалось, что можжевеловый венок отпугивает злых духов и приносит удачу. Возможно, поэтому в Европе появилась мода развешивать венки в преддверии нового года.

 

В ландшафтном дизайне широко используются как деревья, так и кустарники можжевельника. Групповые посадки хороши при создании живых изгородей. Одиночные растения также прекрасно справляются с главной ролью в композиции. Низкорослые стелющиеся сорта часто используют как почвопокровные растения. Они хорошо укрепляют откосы и препятствуют эрозии почвы. Кроме того, можжевельник хорошо поддается стрижке.

 

Можжевельник чешуйчатый (Juniperus squamata) – кустарник стелющейся формы. Густые ветви с такой же густой хвоей выглядят очень декоративно.

 

Туя

Вечнозеленое хвойное растение. Имеет вид деревьев или кустарников. В зависимости от рода и вида различается цветом, качеством хвои, формой кроны, высотой и продолжительностью жизни. Представители некоторых видов доживают до 150 лет. В то же время встречаются экземпляры – истинные долгожители, которые дотягивают почти до 1000 лет!

 

 

В ландшафтном озеленении туя считается одним из базовых растений, и как любой хвойник хороша и в групповой посадке, и в качестве солирующего растения. Ее применяют для оформления аллей, живых изгородей и бордюров.

 

Самые распространенные виды туи – туя западная, восточная, гигантская, корейская, японская и др.

 

Хвоя туи – мягкая игольчатая. У молодого растения хвоя имеет светло-зеленый цвет. С возрастом хвоя приобретает более темный оттенок. Плоды – овальные или продолговатые шишечки. Семена созревают уже в первый год.

 

 

Славится туя своей неприхотливостью. Она хорошо переносит морозы, и некапризна в уходе. В отличие от других хвойных растений, хорошо выносит загазованность в крупных городах. Поэтому незаменима в городском озеленении.

Лиственницы

Хвойные растения с опадающей на зиму хвоей. Отчасти этим объясняется его название. Это крупные, светолюбивые и зимостойкие растения, которые быстро растут, нетребовательны к почвам и неплохо переносят загрязненность воздуха.

 

Лиственницы особенно красивы ранней весной и поздней осенью. Весной хвоя лиственницы приобретает нежно-зеленый оттенок, а осенью – ярко-желтый. Так как хвоя нарастает каждый год, ее иголочки очень мягкие.

 

Плодоносит лиственница с 15 лет. Шишки имеют яйцевидно-коническую форму, чем-то отдаленно напоминающие цветок розы. Достигают в длину 6 см. Молодые шишки имеют пурпурный цвет. По мере созревания они приобретают бурый оттенок.

 

 

 

Лиственница – дерево-долгожитель. Некоторые из них живут до 800 лет. Наиболее интенсивно растение развивается в первые 100 лет. Это высокие и стройные деревья, достигающие в зависимости от вида и условий 25-80 метров в высоту.

 

Кроме того, лиственница – очень полезное дерево. У него очень твердая и прочная древесина. В промышленности наибольшим спросом пользуется его красное ядро. Также, лиственницу ценят и в народной медицине. Народные лекари заготавливают ее молодые побеги, почки и лиственничную смолу, из которой получают «венецианский» терпентин (скипидар), применяемый при многих заболеваниях. Кору заготавливают в течение всего лета и применяют как витаминное средство.

Фото хвойных растений

Любуйтесь вместе с нами красотой природы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

классификация видов, определение, название, особенности роста, условия для природного и искусственного выращивания

Сосна – это, пожалуй, один из самых типичных представителей хвойных растений на нашей планете. Дерево встречается в различных природных зонах от экватора до Крайнего Севера. Нередко образует обширные по площади леса (в основном в умеренных широтах). Где растут сосны? Какова специфика их искусственного выращивания? Сколько видов сосен выделяют ученые? На эти и многие другие вопросы мы ответим в данной статье.

Хвойные деревья: общие сведения

Хвойные – это один из отделов царства растений, представленный деревьями (чаще всего), а также кустарниками и стланиками. Произрастают практически по всему земному шару, но доминируют лишь в одной природной зоне – тайге. Две основные отличительные особенности данного отряда:

• Листья, как правило, представлены в виде длинных тонких иголок.
• Семена развиваются в специфических побегах – шишках.

Хвойные являются древнейшей группой растений на Земле. Их останки находят в разных уголках планеты и датируют 60-300 миллионами лет назад. Некоторые из них уже бесследно вымерли, как, например, вольциевые или кордаитовые. Об особенностях и внешнем виде этих растений можно судить лишь по обнаруженным ископаемым фрагментам.

Хвойные деревья: примеры

Типичные представители отряда хвойных:

• тис;
• секвойя;
• сосна;
• ель;
• кипарис;
• лиственница;
• кедр;
• можжевельник;
• пихта.

Из всех перечисленных растений на территории России чаще всего встречаются ель, сосна и лиственница. Где растут эти деревья?

• Ель распространена в Европе, Азии и Северной Америке, широко представлена на просторах Сибири и Дальнего Востока.
• Сосна заполнила собой умеренные широты Европы и Азии, она также произрастает в Юго-Восточной Азии и Северной Америке (от Аляски до Юкатана).
• Лиственница занимает обширные площади в России, в частности, в ее сибирской и дальневосточной части.

Итак, мы выяснили, где растут сосны, ели и лиственницы. Далее мы более подробно остановимся на ботаническом описании сосны, расскажем о распространении и основных видах этого дерева.

Дерево сосна: ботаническое описание

Сосны – это семейство хвойных растений, представленное более чем 130 видами. По-латыни их название звучит как Pinus. Предполагают, что это название происходит от кельтского слова pin, что переводится как «смола». Сосны и вправду выделяют достаточно большое количество смолы, щедро обогащенной фитонцидами.

Сосновая древесина достаточно плотная и вместе с тем мягкая. По прочности она уступает лишь лиственнице. Обладает приятным цветом, который с возрастом дерева темнеет (причем неравномерно).

Побеги у сосны бывают двух типов: длинные и укороченные. Листья (иголки) тонкие и вытянутые (5-9 см в длину), как правило, собраны в пучки по 2-5 штук. Шишки имеют продолговатую либо же яйцевидную форму и состоят из плотно сомкнутых чешуек. В период зрелости растения эти чешуйки раскрываются, оголяя семена.

Распространение и основные виды сосен

Где растут сосны? В естественной среде ареал их распространения достаточно широк (см. карту ниже). Сосновые леса встречаются в разных частях Евразии, от экваториальных до приполярных широт. В тропиках и вблизи экватора сосны встречаются преимущественно в горах. Произрастают эти деревья в Северной Америке (включая острова Карибского бассейна), а также на севере Африки (в горах Атласа).

Как называется лес, где растут сосны? Народное название соснового леса – бор. Правда, иногда этим словом также обозначают ельники. В сосновом бору, как правило, нет подлеска, однако часто встречается рябина, можжевельник и прочие невысокие кустарники. К соснам здесь нередко примешивается осина или береза.

В Северном полушарии ботаники насчитывают свыше ста различных видов сосен. Примерно половина из них – культивируется. В числе самых известных и распространенных видов:

• Сосна обыкновенная.
• Сосна сибирская кедровая.
• Сосна черная.
• Веймутова сосна.
• Сосна горная (или европейская).

Сосна в культуре, литературе и народном творчестве

Согласно с древнегреческой легендой, сосна является воплощением нимфы утренней зари Питис. Однажды она превратилась в это дерево, дабы спрятаться от злобного бога северного ветра Борея.

Сосна довольно широко встречается в изобразительном искусстве, в частности, в русском. Так, изображение дерева можно увидеть на полотнах Ивана Шишкина, Федора Васильева, Поля Сезанна, Камиля Коро и прочих выдающихся художников. Пожалуй, наиболее известной картиной с изображением сосен можно считать работу И. И. Шишкина «Утро в сосновом лесу».

Упоминание этих деревьев нередко встречается и в литературе. Вот, к примеру, отрывок из сказки «Артельные мужички» классика русской и советской прозы Константина Паустовского:

«Варя проснулась на рассвете, прислушалась. Небо чуть синело за оконцем избы. Во дворе, где росла старая сосна, кто-то пилил: жик-жик, жик-жик! Пилили, видно, опытные люди: пила ходила звонко, не заедала».

О соснах сложено немало народных пословиц и поговорок. Вот лишь несколько примеров:

«Где сосна взросла, там она и красна!»

«Зимой сосна кажется зеленее».

«Заблудиться в трех соснах».

«От яблони – яблочки, а от сосны – шишки!»

Помимо этого, существует немало детских загадок с упоминанием этого дерева. Вот самая популярная из них:

«Где росла старая сосна? Где жила рыжая белочка? Что она запасла на зиму?» (Ответы: в лесу; в дупле; орешки).

Где растут сосны?

Сосна – поистине уникальное дерево. Ведь она умеет приспособиться к самым разнообразным условиям окружающей среды. Встретить это дерево можно и на болотистых северных равнинах, и на скалистых обрывах Крымского полуострова. Однако в горных районах сосны, как правило, редко поднимаются выше отметки в 800 метров.

Где растут сосны лучше всего? Если говорить о геологических аспектах территории, то это дерево успешно селится и на песчаных, и на каменистых субстратах. Некоторые виды сосен приспособились даже к чистым меловым отложениям. Однако лучше всего эти деревья растут на хорошо дренированных супесчаных или суглинистых почвах.

Нередко в тех местах, где растут сосны, наблюдается значительный переизбыток влаги. В этом плане они тоже достаточно неприхотливы. Сосны прекрасно приспосабливаются даже к условиям болотистой местности. Как правило, они первыми «осваивают» те земли, которые являются непригодными для всех остальных деревьев, постепенно удобряя их своей же хвоей.

Итак, мы выяснили, в каких природных условиях произрастают представители семейства сосновых. А теперь стоит поподробнее рассказать о некоторых видах сосен. В частности, о тех, которые можно встретить на территории нашей страны. Кроме того, нелишним будет узнать, какая сосна где растет.

Сосна обыкновенная

Pinus sylvestris – наиболее распространенный вид семейства сосновых. Это светолюбивое и быстрорастущее дерево, достигающее в высоту 30-50 метров. Крона сквозистая и высоко поднятая, нередко с плоской вершиной. Цвет коры: светло-коричневый, рыжеватый. Ствол, как правило, прямой диаметром от 0,5 до 1,2 м. Хвоя достаточно длинная (до 6-9 см), сизовато-зеленая, слегка изогнутая.

Ареал распространения дерева простирается довольно широким поясом от Центральной Европы до Дальнего Востока. Где растет сосна обыкновенная? Ее можно встретить и на сыпучих песках Монголии, и на болотах Полесья, и в горах Кавказа. Дерево хорошо приспосабливается к различным природно-климатическим условиям. Однако наиболее комфортно чувствует себя в почвах легкого механического состава.

Сосна обыкновенная растет довольно быстро. Живет 300-600 лет.

Сибирский кедр

Сосна кедровая сибирская (чаще всего именуется просто кедром) – величественное хвойное дерево с густой кроной и мощным стволом. Ее ветви расположены плотно друг к другу и покрыты мягкой и длинной хвоей (до 12 см), которая собраны в пучки. Форма шишек – вытянутая яйцевидная, цвет вначале фиолетовый, а позже – коричневый. В шишках содержатся семена («орешки»), которые употребляют в пищу и используют для производства кедрового масла. В одной шишке может прятаться от 30 до 150 таких орешков.

Где растет кедровая сосна? Дерево широко распространено в лесной полосе Западной Сибири (от 48 до 66 градуса северной широты). В пределах Восточной Сибири верхняя граница его ареала заметно смещается к югу. Кедр также встречается в лесах Монголии и северного Китая, растет на склонах Алтайских гор (до 2000 метров). На территории Архангельской области имеются искусственные посадки сибирского кедра, высаженные еще в дореволюционные времена.

Веймутова сосна

Стройное и необычайно красивое дерево с очень качественной древесиной. Ветви отходят от ствола строго горизонтально и покрыты тонкой, мягкой и длинной хвоей. В XVIII веке древесина белой восточной сосны (как ее еще называют) активно использовалась для постройки судов Британского флота. В настоящее время широко культивируется в лесоводстве.

Естественный ареал веймутовой сосны ограничен Северной Америкой. В частности, дерево распространено на северо-востоке США и юго-востоке Канады. Встречается также в Мексике, Гватемале и на островах Сен-Пьер и Микелон. В горах поднимается до высоты в 1500 метров.

Сосна Бунге

Пожалуй, во всем семействе сосновых наиболее экзотичным внешним видом может похвастаться сосна Бунге (Pinus Bungeana). Свое название она получила в честь русского ботаника Александра Бунге, который первым описал ее еще в 1831 году.

Дерево выделяется своей необычной корой. Изначально она имеет зеленоватый цвет. Но с возрастом ее чешуйки начинают отслаиваться, и кора приобретает серовато-белые оттенки. Дерево редко превышает в высоту 30 метров. Хвоя у сосны жесткая, темно-зеленая, шишки – смолистые, бурые.

Сосна Бунге произрастает в центральной и западной части Китая. Дерево активно высаживается в парках и садах, используется при озеленении городских улиц и скверов.

Хозяйственное использование сосны

Наиболее широко человеком используется древесина сосны обыкновенной. Она отличается особой твердостью, плотностью и высокими пределами прочности. В частности, из нее получают следующие стройматериалы и вещества:

• строительные бревна и брусья;
• судостроительные и палубные кряжи;
• железнодорожные шпалы;
• фанеру;
• целлюлозу;
• канифоль;
• деготь;
• скипидар и др.

Сосна известна и как лекарственное растение. В народной медицине применяются практически все части этого дерева – почки, хвоя, кора, живица, семена. Так, хвоя содержит в себе целый ряд витаминов и обладает отличным бактерицидным действием. Терпентиновое масло широко используется при артритах, ревматизме и невралгии. Сосновым дегтем успешно лечат кожные недуги (например, псориаз или экзему).

Особенности роста и условия выращивания сосны

Сосна хорошо переносит суровые морозы и низкую влажность воздуха. Дерево весьма устойчиво к промышленным загрязнителям. Единственное, в чем остро нуждается сосна – это естественное солнечное освещение. Поэтому высаживать ее следует на открытых, незатененных участках. Для посадки лучше всего подойдет песчаный или супесчаный субстрат. В случае высадки в «тяжелый» грунт (например, чернозем или суглинок) понадобится дополнительный дренаж участка.

Сосновые саженцы обычно высаживают в конце апреля или же в начале сентября. Для этого выкапывают метровую яму и засыпают в нее смесь из почвы, дерна и речного песка. Также можно добавить немного азотных удобрений (около 35-40 г). Оптимальный возраст саженца – 3-5 лет. При высадке в грунт крайне важно следить, чтобы корневая шейка молодого деревца находилась на уровне земли.

В первые пять лет своей жизни сосновый саженец набирает в лучшем случае по десять сантиметров за год. Таким образом, пятилетнее деревцо не превышает в высоту полуметра. В дальнейшем ежегодный прирост сосны увеличивается до 25-60 см в год, а после десяти лет жизни дерева – достигает 80-100 см в год. У тридцатилетней сосны прирост в высоту замедляется и начинается процесс расширения ствола.

Для садовых и дачных участков рекомендуют выбирать декоративные и миниатюрные формы сосен с кронами оригинальных форм. Это может быть:

• Веймутова сосна Радиата.
• Сосна Ауреа.
• Сосна горная Гном.

Где можно встретить сосну в России?

Сосна – одна из основных лесообразующих пород в России. В пределах страны встречается 16 ее видов. Наиболее распространена сосна обыкновенная. В целом сосны занимают около 15 % площади всех лесных массивов России. В высоту они нередко достигают 50-70 метров. Где растет сосна в России?

Чистые сосновые леса широко представлены в Сибири (как правило, на песчаных или каменистых почвах). Южнее условной линии Брянск – Казань – Уфа эти деревья встречаются крайне редко и точечно, образуя лишь небольшие боры и рощицы. Однако в горах Кавказа и Крыма распространены повсеместно.

Помимо сосны обыкновенной, на территории России распространен сибирский кедр, а в пределах Амурской области – еще и кедр корейский. Последний отличается более вытянутыми шишками и семенами.

Хвойные растения для дачи: низкорослые виды с фото

Хвойные растения широко применяются в ландшафтном дизайне садов, парков и зон отдыха. Самыми популярными считаются ели, можжевельники и туи. Для озеленения дачных и приусадебных участков небольшой площади целесообразно использовать низкорослые и карликовые виды.

Классификация

Среди всего множества хвойных выделяют группу невысоких растений. Она включает в себя сорта, чьи возрастные представители (3-5 лет жизни) достигают роста человека и ширины размаха его рук.

Сегодня посадка на даче елей, сосен и можжевельников становится все более популярной. Подобные композиции гармонично вписываются практически в любой дизайн участка или сада, дополняя общую картину яркими цветами и необычными фактурами. При их выборе стоит обратить внимание на некоторые особенности роста указанных образцов.

Nana, dwarf, prostrata – присутствие одной из этих форм в названии сорта говорит о его низкорослости.

Голландские садоводы, исходя из ежегодного прироста в высоту, применяют условную разбивку всех хвойников на следующие категории:

1. Полнорослые – примерно 30 см в год.
2. Среднерослые (полукарликовые) – 15-30 см.
3. Карликовые – не более 15 см.
4. Мини карликовые – до 10 см.
5. Микро карликовые – до 5-8 см, некоторые вырастают не больше, чем на 3 см за год.

Виды

Каждая из хвойных пород включает в себя большое разнообразие низкорослых сортов. Ниже в алфавитном порядке представлены самые популярные варианты для выращивания в ограниченных условиях небольшого участка.

Ель

Один из самых широко представленных вариантов, каждый из которых может отличаться окрасом иголок и кроной.

Наиболее популярны:

• Альберта Глоб (Alberta Globe). Известный миниатюрный сорт из Канады. Прирост за год составляет примерно 2 см, достигает всего 40 см в возрасте 10 лет.
• Коника (Conica). Конусообразная, пушистая и густая. Абсолютно природная форма, не требующая специальной стрижки.
• Лаурин (Laurin). Родом из Канады, часто используется в дизайне парковых зон, благодаря необычному сужающемуся к верху конусу.
• Литл Гем (Little Gem). Невысокая разновидность ели обыкновенной. Характеризуется закругленной кроной с плоским верхом. Высота в возрасте 10 лет составляет 50 см, ежегодный прирост варьируется в пределах 2-3 см.
• Максвелли (Maxwellii). Миниатюрный, компактный, часто выращивается в таре или ящиках к новогодним праздникам.
• Нидиформис (Nidiformis). Сорт ели колючей, характерна гнездовая крона с приплюснутой серединой. Максимально достигает 1 м, в ширину ежегодно увеличивается на 3-4 см.
• Эхиниформис (Echiniformis). Растение-полусфера, представитель канадской ели.

Альберта Глоб (Alberta Globe)Больше о низкорослых елях для дачи читайте в статье

Лиственница

Эффектно и оригинально смотрятся декоративные лиственницы в одиночных посадках или в составе многокомпонентной композиции. Чаще всего встречаются представители таких сортов, как:

1. Компакта (Compacta). Дерево карликового размера, растет медленно, приземисто. Крона коническая, ветви густорастущие. Выдерживает температуры до минус 34 градусов Цельсия.
2. Корник (Kornik). До 1,5 м, в основном выращиваются штамбы. Ветви густые, направлены вверх. Хвоя насыщенного ярко-зеленого тона.
3. Ларикс Десидуа (Larix Decidua). Крона ажурная, к осени окрашивается в желто-золотистый тон. Зимоустойчива.

Единственный род хвойных, у которого происходит опадание хвои на зиму, — это лиственница.

Можжевельник

Группа стелящихся растений с большим многообразием карликовых и низкорослых разновидностей:

1. Вилтони (Wiltonii). Медленнорастущий можжевельник, средняя высота которого составляет примерно 10 см. Хорошо сочетается в многокомпонентных посадках, также высаживается солитерно на фоне больших камней или газонной травы.
2. Грин карпет (Green carpet). Большой, раскидистый куст диаметром до 1,5 м, рост колеблется в пределах 10-15 см. Отличается устойчивостью к морозам, не требует частого полива.
3. Пфитцериана Компакта (Pfitzeriana Compacta). Широкий (до 2 м в объеме), до 30 см ростом. Быстро растет в горизонтальной плоскости, побеги мягкие.
4. Репанда (Repanda). Компактный, невысокий (до 30 см). Крона плоская, иголки не колются. Устойчив к суровым условиям произрастания.
5. Спотти спридер (Spotty spreader). Раскидистый (до 2 м в диаметре), карликовый кустарник не более 20 см. Отличительная черта – окончания побегов со временем окрашиваются в кремовый тон.

Пихта

Считается кустарником с быстрыми темпами роста. Идеальное место для посадки – участок в полутени с защитой от сквозняков и порывов ветра. Требовательна к грунту – хорошо растет на дренированных плодородных землях с бесперебойным доступом воды (без застоя жидкости). Наиболее часто встречаются следующие:

1. Нана (Nana). Сорт пихты бальзамической. Карликовый тип до 0,8 м ростом. Крона может раскидываться на 2,0-2,5 м.
2. Тундра (Tundra). Относится к пихте корейской. Характерна густая плотная хвоя. Побеги создают шар правильной формы до 0,4 м.

Сосна

Среди мини хвойников самыми неприхотливыми и нетребовательными в уходе многие садоводы называют сосновые породы. Для них характерны объемная крона и пучки с острыми иголками. В зависимости от сорта пучок и число иголок в нем может несколько отличаться. Секрет успешного выращивания заключается в соблюдении всех правил правильной посадки и тщательном уходе за саженцем в первый год.

Для озеленения дачи чаще всего используются следующие виды сосен:

1. Винтер Голд (Winter Gold). Характерна полушаровидная крона приземистого вида. Вырастает до 0,5 м и до 1 м в диаметре.
2. Гном (Gnom). Может достигать 1 м, крона — шар, хвоя длинная.
3. Компакта Глаука (Compacta Glauca). Максимальная высота в средней полосе РФ составляет 3 м, в других регионах встречаются образцы значительно ниже. Иголки длинные – 8-9 см, имеют насыщенный зелено-голубой окрас. Ветви густорастущие вверх. Для выращивания подходят умеренно кислые и влажные грунты.
4. Мини Мопс (Mina Mops). Вырастает до полуметра. Растет приплюснуто и медленно (до 2 см в год). Считается светолюбивой, в тенистых зонах рост ухудшается вплоть до полного засыхания.
5. Офир (Ophir). Форма правильная, округлая. Со временем сильно разрастается в стороны, теряя привлекательность.

Гном (Gnom)

Практически все горные сосны можно стричь, придавая ей желаемый объем.

Тсуга

Родом из Канады, взрослое растение в высоту не больше 1 м. Характерно массивное разрастание побегов по сторонам и их поникание вниз. Иголки мелкие, размером около 2 см. Устойчива к морозам, хорошо растет даже в тенистых местах.

Туя

Низкорослые туи – популярный вариант украшения и озеленения придомовой территории и сада. В силу своей компактности и оригинальности также подходят для посадки в контейнерах либо для оформления живой изгороди или бордюров.

Чтобы не ошибиться с местом для посадки туи, стоит взглянуть на ее иголки. Желтый цвет указывает на необходимость выбирать солнечное место, зеленый – подойдет участок с небольшой тенью или полутенью.

Известны:

1. Амбер Глоу (Amber Glow). Имеет красивый желтый с золотым окрас, к приходу зимы меняется на янтарный. Идеально подходит для бордюров и миксбордеров.
2. Ауреа Нана (Aurea Nana). Ветви вертикальные, формируют яйцеобразную крону. Часто высаживается в деревянных контейнерах либо по углам участка.
3. Даника (Danica). Максимальные параметры могут составлять до 0,8 м в высоту и 1 м в объеме. Растет шаровидно, имеет темно-зеленую хвою с блеском, которая располагается вертикально.
4. Каеспитоза (Caespitoza). Компактная, с веерообразными ветвями. К зиме происходит окрашивание хвои в бронзовый тон. Выдерживает до минус 29 градусов Цельсия.
5. Хозери (Hoseri). Карлик, крона — шар с параметрами высоты и ширины до 50 см. Теневыносливая, хорошо поддается стрижке.

Применение в садовой архитектуре

Миниатюрные хвойные широко применяются в следующих вариантах оформления сада, придомовой территории или дачного участка:

• групповые и одиночные посадки — под высокими заборами или стенами зданий (как фон для клумбы), солитерные или множественные композиции по центру газона, в качестве живой изгороди;
• в качестве дополнения общей картины клумбы, рокария, альпийской горки, цветника или рабатки;
• посадка в деревянных ящиках, контейнерах или вазонах, выставленных у главного входа в дом, во двор либо вдоль дорожек;
• озеленение летних террас, беседок либо зон отдыха.

Блю Карпет (Blue Carpet)

Преимущества

Большую популярность низкорослых хвойников для дачного садоводства можно объяснить их положительными сторонами:

1. Миниатюрная версия – это копия высокорослого образца с точной передачей всех характеристик и этапов роста.
2. Компактность параметров обеспечивает возможность посадить большее количество различных вариантов на относительно небольшом участке земли.
3. Поддержание высокой декоративности посадок на протяжении всего календарного года.
4. Идеальный вариант для оформления рокариев, альпийских горок или садовых инсталляций с применением камней, коры или гальки.
5. Разнообразность применения в ландшафтном дизайне.
6. Высокая морозоустойчивость и переносимость сурового зимнего периода.
7. Нетребовательность в уходе.
8. Возможность использования в новогоднем декоре дома и праздновании хвойных, посаженных в ведрах или других емкостях.

Недостатки

Основными минусами, исходя из опыта и отзывов садоводов со стажем, можно назвать следующие моменты:

1. Низкая устойчивость к поражению грибковыми болезнями, необходимость применения препаратов-фунгицидов.
2. Риск повреждения ветвей и кроны в целом.
3. Непродолжительность срока жизни некоторых сортов.
4. Проблемное размножение черенками.
5. Возможность обгорания молодой хвои при попадании прямых солнечных лучей в пиковые часы в весенне-летний период.

Советы по выбору

Широкое разнообразие карликовых растений для сада предлагают различные торговые интернет-площадки, магазины садоводства и огородничества, а также питомники по выращиванию. Приобретать саженцы необходимо у проверенных производителей.

При выборе образцов обязательно нужно изучить информацию продавца относительно характеристик и ухода. Обязательный момент при покупке – наличие массивного кома земли, занимающего по размеру не меньше 1/3 всего саженца. Упругие, насыщенные цветом иголки считаются показателем высокого качества посадочного материала. При транспортировке для временной упаковки лучше взять мешковину.

Рекомендации по агротехнике

При посадке и дальнейшем уходе необходимо придерживаться некоторых простых правил:

1. Сроки. Посадка осуществляется в конце апреля – начале мая, этот период зависит от климатической зоны конкретного региона.
2. Размеры ямы должны быть такими, чтобы земляной ком вокруг саженца полностью вошел внутрь углубления. Высаживать необходимо на холм по центру, при этом выровнять корни. Засыпать грунтом, утрамбовать и полить. Некоторые дачники применяют мульчирование торфом, корой или скошенной травой.
3. Уход состоит в периодической прополке от сорняков, рыхлении и поливе. Также стоит проводить регулярный осмотр побегов на предмет присутствия вредителей или появления первых симптомов заболеваний.

Невысокие хвойники – идеальное решение для озеленения и благоустройства придомовой территории или дачного участка. Такие низкорослые виды можно компактно разместить на небольшой площади, создав гармоничную композицию общей архитектуры сада или двора. Простой и нетребовательный уход, а также высокая морозоустойчивость позволяют выращивать их почти во всех климатических зонах.

названия, фото, декоративные хвойники, ель, лиственное дерево, сосна, теплолюбивые на участке

Декоративные хвойные растения уже давно очень полюбились отечественным владельцам приусадебных и садово-огородных участков благодаря неприхотливости и возможности выполнить оформление дачи практически в любом стиле. В последние годы всё чаще используются в озеленении парков или ландшафтном декоре на участке редкие разновидности хвойников и необычные виды, которые не требуют к себе повышенного внимания.

Хвойные растения для сада в ландшафтном дизайне

Чтобы подобрать для сада или приусадебной территории оптимальный вариант зеленого оформления, необходимо определиться, какие цели при выращивании предполагается выполнить, а также учитывать ботанические особенности культуры. Хвойники-крупномеры, стелющиеся растения и кустарники могут использоваться:

• при создании миксбордеров;
• в оформлении альпинариев и рокариев;
• в солитерных и групповых посадках;
• в качестве оригинальной живой изгороди.

Следует помнить, что хвойные растения не могут хорошо расти и развиваться, если рядом высаживается такое лиственное дерево, как черемуха или береза. На небольших по размерам территориях нужно отдавать предпочтение низкорослым культурам. Сосна и кедр не должны высаживаться рядом с елью и пихтой, а лиственницы нужно сажать на территории обособленно.

Хвойники в саду: название и характеристика

Опытные ландшафтные дизайнеры очень хорошо знакомы с особенностями применения хвойных культур при создании декоративных композиций. Главным условием использования таких растений является сочетаемость и правильное распределение по территории.

Высокорослые растения

К категории наиболее популярных и неприхотливых высокорослых растений, широко используемых в ландшафтном дизайне, относятся следующие виды:

• Ель колючая «Хупси» с густой хвоей, имеющей привлекательное серебристо-голубое окрашивание. Особенностью является способность легко переносить неблагоприятные внешние условия;
• Трёхметровый можжевельник «Скайрокет», обладающий классической конической формой кроны и хвоей с голубым оттенком;

• Достаточно тенелюбивые Западные туи великолепно подходящие для оформления живой изгороди и легко переносящие формирующую стрижку;
• Неприхотливая сосна «Пинкус Сильвестрис» с очень характерным для вида колоновидным строением и пряморослой стволовой частью;
• Не слишком высокое и светолюбивое растение обыкновенная сосна «Ватерери» обладает привлекательной шаровидной кручённой формой и прекрасно приспособлена к южному климату.

Высокорослые хвойники могут применяться в качестве фона для других декоративных культур или при необходимости создать затенение определенной зоны. Такие экземпляры очень часто используются в оформлении живой изгороди.

Фотогалерея

Хвойные растения на участке (видео)

Среднерослые разновидности хвойников

Названия наиболее неприхотливых среднерослых хвойников хорошо известны большинству владельцев загородной недвижимости:

• сосна горная сорта «Рinus mugо» формирует двухметровый раскидистый куст с тёмно-зеленой хвоей и отличается среднегодовым приростом в пределах 20-40 см. Отличный вариант для посадки на хорошо освещенных опушках и создания фона композиции;
• классическая туя сорта «Rheingold» с широким ажурным конусом и желтовато-красновато-зелеными хвоинками;

• относительно новый сорт туи «Zmatlik» с узким тёмно-зеленым конусом и достаточно медленными темпами роста;
• раскидистая сосна сорта «Fukai», обладающая зеленовато-голубыми хвоинками с отдельными пучками желтоватых иголок;
• популярная благодаря своим размерам и пушистости сосна сорта «Waterery» обладает широкой и привлекательной кроной, но может иметь проблемы, вызываемые зимним подгоранием и грибковыми инфекциями;
• тис «Wintergold» представляет собой раскидистое деревце с желтовато-зелёными хвоинками и прекрасно подходит для оформления опушек.

Не менее популярными в ландшафтном дизайне являются ель «Коника», золотистый тис и шаровидная туя «Globosa». Такие декоративные растения очень удачно дополняются низкорослыми хвойниками, и именно такие композиции великолепно смотрятся практически в любом конце приусадебного участка.

 

Низкорослые, плакучие и стелющиеся виды хвойных растений

При оформлении приусадебного ландшафта в последнее время всё чаще используются растения с плакучей кроной, которые идеально смотрятся в солитерных посадках или используются в качестве обрамления высокорослых сортов:

• плакучая лиственница любого сорта с зелеными и относительно густыми хвоинками, требующая корректирующей обрезки, что предотвратит выпревание ветвей на грунте;
• один из лучших полуплакучих лиственничных сортов «Pit Vаn Gееt» с голубовато-зелёными хвоинками и широкой кроной, нуждающейся в регулярных и правильных обрезках формирующего типа;
• сосна «Pendula» с сильно плакучей кроной, требующей тщательной обрезки, и очень декоративными хвоинками;

• плакучая форма ели европейской «Inversa» относится к категории популярных структурных классических сортов, не требующих значительного ухода;
• карликовая ель канадская «Laurin» с узко-конической формой кроны высотой не более 40 см с годовым приростом в 1,5-2,0 см;
• шаровидная канадская ель «Echiniformis», достигающая в о взрослом возрасте высоты не более 30 см;
• карликовая гнездовидная форма колючей ели сорта «Nidiformis» имеет приплюснутую, вдавленную вершину, прирост которой значительно ниже прироста боковых побегов.

Среди карликовых пихт особой популярностью пользуются корейская «Tundra» и бальзамическая «Nana». Не менее востребованы формы сосны горной «Gnom», «Mops» и «Ophir». Большинство карликовых хвойников отличаются светолюбивостью и нуждаются в достаточном солнечном месторасположении, так как в затенении происходит оголение нижних ветвей. Однако, на слишком открытых участках такие культуры часто страдают от недостатка влаги и солнечных ожогов, поэтому рекомендуется обращать внимание на регулярное орошение и весеннее затенение.

Популярные теневыносливые хвойные растения

Неприхотливые теневыносливые хвойники зимуют без укрытия и совершенно не вымерзают под воздействием сильных заморозков, не обгорают на весеннем солнце, легко переносят засушливые периоды, а также хорошо растут и развиваются на любых грунтах, кроме сильно заболоченных почв. К числу самых популярных теневыносливых и неприхотливых хвойников относятся:

• очень устойчивый к негативным внешним воздействиям золотистый можжевельник «Оld Gоld», высотой до двух метров, с желтовато-бронзовым окрашиванием хвои, которая сохраняется на протяжении всего зимнего периода;
• неприхотливый горизонтальный можжевельник сорта «Andorra Compact» с подушковидной кроной, высота которой не превышает 30-40 см при диаметре до метра. Растение имеет мелкую, чешуйчатую, сизовато-серо-зеленую хвою, которая зимой приобретает немного фиолетовый оттенок;

• горизонтальный можжевельник «Blue Chip» относится к числу почвопокровных кустарников, широко используемых при оформлении небольших каменистых садиков. Имеет высоту надземной части в 20-30 см при диаметре в полтора метра. Отличается серебристо-голубыми хвоинками;
• почвопокровный стелющийся можжевельник сорта «Wilton» в высоту достигает 15 см при ширине в пару метров и более. Хвоя имеет серебристо-голубое окрашивание. Сорт выращивается в контейнерной культуре, а также гармонично смотрится в каменистых садах;
• плотный низкорослый можжевельник «Prince of Wales» высотой в 20 см и шириной в пару метров имеют чешуйчатую, густую, голубовато-зеленую хвою, прекрасно растёт на солнечных участках и в затенении;
• сосна горная «Ophir» обладает удивительно правильной и округлой, иногда немного раскидистой кроной диаметром до метра;
• обыкновенная ель «Barryi» является крепкой и медленно растущей полукарликовой формой с округлой кроной, блестящей темно-зеленой хвоей и оранжево-коричневыми молодыми побегами.

Теневыносливые хвойники особенно актуальны при выращивании вдоль ограждений и строений на приусадебном участке.

Необычные декоративные хвойные растения

Чтобы создать неповторимый и стильный декор приусадебной или садовой территории, можно использовать необычные сорта хвойных растений:

• очень медленно растущая полукарликовая ель «Glauca Globosa» во взрослом возрасте выростает до трёх метров и обладает округлой и плотной надземной частью с серебристо-голубыми, густыми, колючими хвоинками и короткими побегами, устойчивыми даже к городскому дыму и автомобильной копоти;
• в рокариях и небольших групповых композициях может высаживаться уникальная гнездовидная карликовая форма ели обыкновенной «Nidiformisс», имеющая плотную подушковидную крону, представленную побегами, которые «веером» отходят от центра;
• перевернутая плакучая форма ели «Инверсия» имеет очень узкую и неравномерную крону из почти отвесно ниспадающих побегов, в результате чего нижние ветки красиво располагаются на поверхности земли, украшая её толстыми, темно-зелеными и блестящими хвоинками.

Также очень необычно смотрятся в приусадебном ландшафте теневыносливая тсуга канадская и микробиота из семейства кипарисовые.

Виды и сорта ели (видео)

При создании растительных композиций следует помнить, что практически любые хвойники гармонично дополняются разнообразными почвопокровными растениями, включая камнеломки, обриеты, бурачник, а также могут сочетаться с краснолистными сортами барбариса, что позволяет получить максимально эффектный контраст.

список, посадка и уход в открытом грунте

Для создания неповторимого интерьера сада или дачного участка используют вечнозеленый вид хвойных кустарников. Они также незаменимы при ландшафтном дизайне парков и аллей. Помимо опрятного внешнего вида, хвойные кустарники выполняют еще несколько функций: очищают кислород, дарят натуральные почвенные удобрения и лечебно-профилактические свойства, озеленяют города.

Как использовать для сада

Для садовых и дачных участков хвойные кустарники могут стать настоящей панацеей. Люди, которые привыкли высаживать на огород плодово-ягодные, а также овощные культуры, при помощи таких кустарников смогут избавиться от большей части вредителей и болезней растений. Хвоя содержит много полезных веществ и минералов, в качестве удобрения ее можно применять, как в свежем виде, так и в качестве отвара и настоя.

Композиция из хвойных кустарников на приусадебном участке

Использование в ландшафтном дизайне

Карликовые хвойные деревья и кустарники при оформлении дачного участка играют большую роль. Правильно высаженные, они могут не только придать внешнему виду шик и элегантность, но и разграничить сад на зоны. Если участок не планируется использовать для выращивания овощей и фруктов, то при помощи хвойных кустарников можно придать даче необычайно эстетичный вид, а ребенок сможет спокойно наслаждаться прогулкой в домашнем лесу.

Обратите внимание! Идеально хвойные кустарники выглядят при оформлении игровой зоны и зоны барбекю. Обрамление тропинок или декоративного пруда также замечательно вписывается в дизайн дачного участка. Беседка, окруженная хвойными кустами, подарит ощущение пикника в лесу.

Общие правила посадки и ухода

Хвойные карликовые деревья и кустарники достаточно неприхотливы, легко приживаются в любых регионах России: на юге, Урале, в Пермском крае. Но, чтобы даже зима окрашивалась яркими зелеными красками, необходимо соблюдать основные условия и правила посадки хвойных кустарников, а также правильно ухаживать за ними.

Куст и дерево, обладающие шикарными иголками, можно высаживать в любое время года. Однако рассаду с открытыми корнями прикапывают осенью или ранней весной. Место для посадки выбирается в соответствии с сортом растения. Большинство видов хвойных кустарников неприхотливо, но некоторые типы чувствительны к солнечному свету и могут получить ожоги, произрастая в незатененном месте.

Обратите внимание! При посадке необходимо в целостности сохранять землю, в которой находятся корни растения. После засыпания грунтом земляной ком необходимо размочить для лучшей адаптации кустарника.

Если почва, в которую планируется посадить хвойное растение, заболочена, то в лунку необходимо насыпать дренажный слой. Также при посадке нужно правильно сделать размер ямы. Главное, следить, чтобы корни располагались в ней свободно. В предварительно подготовленную ямку заранее вносится подкормка (лучше минерального состава).

При посадке хвойных кустарников в осенний период нужно позаботиться о том, чтобы саженцы смогли перенести зимние морозы. Для этого растения оборачивают укрывным материалом и, если местность открытая, снабжают опорами.

Схема посадки хвойных деревьев и кустарников

В первый год после высадки хвойные растения не нуждаются в обрезке и корректировке ветвей. Со второго года хвойные растения нуждаются в удалении старых ветвей и придании формы. При обрезке необходимо помнить об основных правилах:

• инструмент должен быть острым и чистым;
• срезать следует ровно, без заусенец;
• срезы обрабатываются садовым варом или марганцовым раствором во избежание заражения.

Обратите внимание! Кроме того, нужно помнить, что хвойные деревья и кустарники подкисляют почву. Поэтому нужно с осторожностью высаживать растения рядом с овощными или плодово-ягодными культурами.

Виды хвойных кустарников

Тип хвойных кустарников может подразделяться в зависимости от семейства и группы. Одни кустарники смогут радовать глаз зеленью круглый год, другие, например, лиственничные, опадают при наступлении холодов. Декоративный хвойный кустарник даже в единичном варианте станет украшением сада. Но, для того чтобы узнать особенности посадки и ухода, необходимо определить, к какому виду относится растение. По отношению к родам хвойные кустарники бывают:

• сосновые;
• кипарисовые;
• тисовые.

Ниже список распространенных хвойных растений, высаживаемых на садовых и дачных участках.

Сосна горная Голден Глоу

Это неприхотливый хвойный кустарник, применяемый для создания ландшафтного дизайна на садовых и приусадебных участках. В высоту сосна Голден Глоу достигает 130 см, ветви разрастаются в ширину до 180 см. Без обрезки кустарник имеет ассиметричную форму. Растет медленно, к типу почвы нетребователен.

Ель Максвелли

Классический хвойный экземпляр для дачных массивов и парковых зон. В высоту достигает 150 см, в ширину 200 см. Форма конусообразная, хвоя светлая, зеленая. Сорт морозоустойчивый и неприхотливый для произрастания на всех видах почв. Скорость роста медленная, для придания симметричной формы нуждается в обрезке.

Можжевельник Блу Чип

Низкорослый многолетник относится к роду кипарисовых. Это хвойное растение, стелющееся по земле. В высоту не превышает 30 см, диаметр кроны до 1,5 м. Растение неприхотливое и морозоустойчивое. Особых предпочтений к почве нет. Крона не нуждается в придании формы при помощи обрезки, однако, чтобы она была более пышной, необходимо прищипывать молоденькие ветви.

Можжевельник Блу Чип

Кипарисовик Аврора

Это разновидность многолетнего хвойного кустарника. Скорость роста медленная. В высоту достигает полутора метров. Побеги закручены веером, форма ассиметричная. Предпочитает солнечные стороны, к ветрам устойчив. Цвет кроны золотистый.

Микробиота перекрестнопарная Якобсен

Неприхотливый хвойный карликовый кустарник, но предпочитает тенистые места, надежно защищенные от ветра. Хвоя ярко-зеленая, но при снижении постоянной температуры приобретает бурый оттенок. В высоту может достигнуть 60 см, ширина кроны до 1,5 м. Ветви дугообразные загнуты вверх. Хорошо переносит корректировку формы. Плодоносит небольшими шишками.

Микробиота Якобсен

Сосна горная Гном

Морозостойкая, влаголюбивая горная сосна достигает в зрелости 200 см в высоту. В ширину ветви также способны достичь 2 м в диаметре. Острая, густая хвоя имеет окраску насыщенного зеленого цвета. Растет очень медленно, годовой прирост в любую сторону не превышает 5 см. Обладает правильной формой конуса.

Ель Глаука Глобоза

Эта ель засухоустойчива и морозоустойчива. Дерево может прожить до 500 лет. Первые годы после посадки имеет ассиметричную форму с неярко выраженным стволом. Цвет хвои серо-голубой. Шишки до 3 см, первое время после посадки опадают, не дожидаясь созревания.

Это один из наиболее популярных сортов при оформлении аллей. Дача с такими елями будет выглядеть элегантно.

Ель Глаука Глобоза

Можжевельник китайский Минт Джулеп

Хвойный кустарник Минт Джулеп — неприхотливое растение. В ширину достигает 300 см. Обладает приятным хвойно-мятным запахом. Ветви растут под углом 45° от земли. Предпочитает солнечный свет, при его наличии рост и развитие кустарника ускоряются. Крона волнообразная, хвоя мягкая ярко-зеленого цвета.

Кипарисовик тупой Рашахиба

Хвойный кустарник обладает средней скоростью роста и достигает 1 м уже по достижению 5-летнего возраста. Форма правильная пирамидальная. Хвоя мягкая волнообразная. Молодые ростки и побеги имеют ярко-желтый цвет, но с возрастом темнеют и приобретают зеленый оттенок. Растение любит солнечный свет и выдерживает холода до −30 °С.

Тис Элегантиссима

Кустарник-многолетник разрастается в ширину до 3 м, в высоту достигает 150 см. Хорошо реагирует на стрижку, любит затененные места. Неприхотлив и подходит для любого вида почвы. В ландшафтном дизайне используется для создания живых изгородей и обрамления декоративных прудов. Не плодоносит шишками, но образует ярко-красные околоплодники.

Неповторимый дизайн сада или дачного участка помогут создать многолетние хвойные кустарники, названия которых разнообразны. При правильной посадке и минимальном уходе приусадебный участок будет выглядеть стильно и элегантно долгие годы.

Хвойные породы

я н ваш двор, если у вас сосна, ель, пихта, пихта дугласова, болиголов, кедр, тис, лиственница, Дерево-головоломка с обезьянами, Сосна острова Норфолк или Лысый кипарис , — все деревья или кусты — вы живете рядом с хвойным деревом. Хвойные породы не определены вечнозеленым или имеющим иголки вместо обычных листьев, хотя обычно это кейс. Хвойные деревья, как следует из названия, несут шишек — как шишка Лоблоллы. Сосна, Pinus taeda , показанная справа — вместо настоящих фруктов.Помните, только у цветковых растений есть настоящие плоды, а хвойные — голосеменные, которые не считаются цветущие растения …

ПЫЛЬЦА ХВОЙНЫХ

Красивое зрелище, когда большая сосна проливает облака желтой пыльцы сквозь яркий свет. лучи солнечного света. Если вы припаркуете машину под сосной, когда она будет сбрасывать пыльцу, вы заработать желтую машину. В день опыления вашего автомобиля постарайтесь точно отследить где на сосне образуется пыльца. Вы обнаружите, что это происходит из кластеров маленькие, ярко-желтые, похожие на червя предметы прижимались к иголкам.Встряхните конечность, на которой они находятся и вы запотеете пыльцой всю местность.

На картинке слева вы видите эти «маленькие, ярко-желтые, червеобразные предметы «каждый» червь «состоит из сотен наполненных пыльцой тычинки отходят от струнной оси. Это фото из сосны Лоблолли рядом с моим дом. Серебристые шипы над червеобразными предметами покрывают незрелые группы Сосновая хвоя. Снимок был сделан в марте, незадолго до того, как молодые иголки прорезывались от их серебристые ножны образуют длинные зеленые иглы, как на картинке расходящиеся наружу от веточки за цветами и ножнами.

Пыльца хвойных, например пыльца, производимая «червями» на картинке, является переносится с мужских частей на женские части ветром , а не насекомыми, птицами или другими опылители. Этот примитивный, дробный подход к опылению составляет огромную количество пыльцы, производимой каждым деревом. Природа просто допускает, что ветер будет дуть почти вся пыльца в неправильные места, и что почти вся она будет потрачена впустую. С другой стороны, требуется только одно маленькое зернышко пыльцы среди миллионов и миллионов в любой пыльце облако, чтобы сделать свое дело.

Пыльца хвойных растений снабжена двумя крошечными ушками, которые улучшают способность зерен кататься по ветру. «Уши» ведут себя как крошечные парашюты. Если у вас есть микроскоп, это то, что нужно искать.

СЕМЕНА ХВОЙНЫХ И ШИШКИ

Семена хвойных растений производятся в виде крошечных чешуек, называемых шишками , или овулята. шишки . Они полностью отличаются от желтых червеобразных, производящих пыльцу шишки, которые ты качал рядом с твоей машиной.Во время опыления семенные шишки такие маленькие и незаметны, потому что большинство людей их не замечает. Сгруппированы среди зеленой хвои, они часто выглядят как маленькие коричневые бутоны, ощетинившиеся чешуей. Когда семенные шишки опыленные, и мужские половые зародыши пыльцевых зерен объединились с женскими половыми зародышами в семяпочки, семенная шишка начинает расти и в конечном итоге становится сосновой шишкой мы все знакомы.

Не все хвойные деревья дают шишки. Женские части можжевельника и тиса так сильно изменен, что можно простить веру в то, что они настоящие плоды.Можжевельник формируют структуру, напоминающую ягоду, в то время как тис дает яркие, мясистые, сиропообразные продукты, выглядящие сильно больше похоже на вишню, чем на шишку. Чтобы убедиться, что такие творения не обычные фрукты, необходимо изучить, как они развиваются.

Следовательно, верно, что хвойные деревья имеют пыльцу, подобную цветку, и даже настоящие семена, но также верно, что у хвойных пород нет настоящих цветов. Такое положение вещей имеет смысл, если вы думаете о хвойных деревьях как о своего рода промежуточном изобретении, которое природа придумала по мере своего развития со времен, когда на земле доминировали споровые растения, такие как мхи и древовидные папоротники, до сих пор, когда доминируют цветочные растения.Природа шла шаг за шагом. После производители спор пришли голосеменные, которые в конечном итоге усовершенствовали пыльцу и семена стратегии. Позже возникли цветущие растения, принесшие с собой новую идею размещения семяпочки внутри пестиков, которые, как мы знаем, созревают и превращаются в плоды, содержащие семена. Другими словами, пыльца была изобретена раньше, чем появились плоды.

В каком-то смысле хвойные деревья похожи на пишущие машинки. Пишущие машинки представляют собой нечто среднее между этап технологической эволюции человечества от письма от руки до использования сегодняшнего компьютерные текстовые процессоры, точно так же, как голосеменные растения стоят между продуцентами спор и цветущие растения…

Это была шутка натуралистов.

Сколько существует видов загрязнения?

Автор Oishimaya Sen Nag 1 октября 2020 года в Environment

Пластиковое загрязнение угрожает будущим поколениям всех видов на планете Земля.Изображение предоставлено: Gualtiero Boffi / Shutterstock.com

• Загрязнение может быть разных типов в зависимости от того, какая часть окружающей среды загрязняется, или от основного типа загрязнителя.
• Загрязнение воздуха, воды и почвы — три основных типа загрязнения. У нас также есть шумовые, визуальные, световые, термические и пластиковые загрязнения. Засорение и радиоактивное загрязнение также вызывают загрязнение.
• Загрязнение окружающей среды угрожает здоровью и будущему благополучию всех видов на Земле.
• Загрязнение, которое не контролируется, может привести к исчезновению многих видов.

Загрязнение относится к добавлению загрязняющих веществ в естественную среду, что приводит к неблагоприятному воздействию на окружающую среду. Загрязнение вызвано деятельностью человека, и уровень загрязнения окружающей среды увеличился с ростом населения и развитием человеческой цивилизации.Загрязнение может быть разных типов в зависимости от того, какая часть окружающей среды становится загрязненной, или от типа загрязняющих веществ / загрязняющих веществ, вызывающих загрязнение. Загрязнение воздуха, воды и почвы являются основными типами загрязнения. Однако, учитывая широкий спектр способов, которыми наш вид смог загрязнить окружающую среду, мы также имеем шумовое, световое, радиоактивное, термическое и пластиковое загрязнение. Более подробно различные типы загрязнения обсуждаются ниже.

Загрязнение воздуха —

Загрязнение воздуха из-за дыма, выходящего из двух заводских труб в промышленной зоне Киева, Украина.Изображение предоставлено: LALS STOCK / Shutterstock.com

Загрязнение воздуха означает выброс в атмосферу токсичных газов, биологических молекул и твердых частиц. Загрязняющие вещества могут быть получены из нескольких источников, включая природные процессы и деятельность человека. Извержения вулканов, лимнические извержения, автомобильные и промышленные сточные воды и т. Д. Являются некоторыми примерами источников загрязнения воздуха. Окись углерода, двуокись углерода, хлорфторуглероды, аэрозольные баллончики и т. Д. Являются некоторыми примерами загрязнителей воздуха.Такое загрязнение может быть очень пагубным для здоровья и благополучия всех форм жизни на Земле.

Загрязнение воды —

Неочищенные промышленные стоки, попадающие в воду.Изображение предоставлено: Toa55 / Shutterstock.com

Проще говоря, загрязнение водных объектов, таких как озера, реки, пруды, водоносные горизонты и т. Д., Загрязнителями, называется загрязнением воды. Как и загрязнение воздуха, загрязнение воды является одним из самых вредных видов загрязнения. Это может иметь чрезвычайно катастрофические последствия для всех живых существ, использующих загрязненную воду. Основной объем всех загрязняющих веществ, образующихся на суше, попадает в водоемы. Токсичные отходы, выделяемые промышленностью, патогенные микроорганизмы, выбрасываемые в сточные воды, вредные химические вещества, присутствующие в сельскохозяйственных стоках и т. Д., являются одними из основных загрязнителей воды. Загрязнение воды может привести к эпидемиям и даже пандемиям, которые могут уничтожить популяцию целого вида или даже нескольких видов. Таким образом, загрязнение воды оказывает крайне неблагоприятное воздействие на окружающую среду, общество и экономику местности.

Загрязнение почвы —

Почва загрязнена промышленными стоками.Изображение предоставлено: Lefryandi / Shutterstock.com

Загрязнение почвы на территории приводит к загрязнению почвы или деградации земель. Почва необходима для роста всех растений, в том числе сельскохозяйственных культур. Таким образом, ухудшение качества почвы приводит к снижению урожайности и ухудшению здоровья культур, выращиваемых на такой почве. Промышленные и сельскохозяйственные химикаты — обычные загрязнители, загрязняющие почву.

Шумовое загрязнение —

Шумовое загрязнение, вызванное интенсивным движением транспорта, — обычная неприятность в нашей повседневной жизни.Изображение предоставлено: Diego Cervo / Shutterstock.com

Когда окружающая среда наполнена ненужными или неприятными звуками, вредными для животных и растений, это называется шумовым загрязнением. Транспортные средства, машины, промышленность, громкая музыка, крики людей и т. Д. Являются одними из наиболее распространенных источников шумового загрязнения. Этот тип загрязнения в долгосрочной перспективе может вызвать хронические заболевания, такие как сердечно-сосудистые заболевания. Шум также может сказаться на психологическом здоровье людей.

Загрязнение пластиком —

Пластмассы разбросаны вдоль побережья в районе Панамского канала.Изображение предоставлено: Fotos593 / Shutterstock.com

Как следует из названия, загрязнение пластиком вызывается накоплением пластика в окружающей среде. Пластик, не поддающееся биологическому разложению вещество, чрезвычайно вреден для всего живого на Земле. Каждый год тысячи животных гибнут из-за загрязнения пластиком. Проглатывание пластмассы или попадание в пластмассовые предметы убивают этих животных. Большая часть пластиковых отходов, образующихся в мире, попадает в океаны, где они наносят большой вред морской экосистеме.

Радиоактивное загрязнение —

Экспертный сбор пробы воды для проверки радиоактивного загрязнения водного объекта.Изображение предоставлено: Адам Грегор / Shutterstock.com

Когда радиоактивные вещества присутствуют в областях, где их присутствие нежелательно или непреднамеренно, это приводит к такому типу загрязнения, который называется радиоактивным загрязнением. Такие вещества очень токсичны для всего живого на Земле. Радиоактивные вещества вызывают мутации в генетическом материале живых организмов, что приводит к различным типам рака. Воздействие таких токсинов также может отрицательно повлиять на различные системы организма. Смерть или обезображивание являются обычными последствиями воздействия радиоактивных отходов.Безответственное обращение с такими отходами или радиоактивные бедствия — частые причины радиоактивного загрязнения.

Световое загрязнение —

Яркие огни на шоссе на Тайване создают световое загрязнение, влияющее на дикую природу.Изображение предоставлено: PhotonCatcher / Shutterstock.com

Загрязнение ночной среды антропогенным светом известно как световое загрязнение. Этот тип загрязнения вызван чрезмерным освещением улиц, прожекторами, используемыми на стадионах, светильниками, используемыми в промышленных зонах, и т. Д. Негативные эффекты светового загрязнения включают в себя ухудшение эстетической среды места, создавая нарушения в экосистемы, а также нанести вред здоровью живых существ.

Термическое загрязнение —

В местный водоем сбрасывается горячая вода промышленных предприятий.Изображение предоставлено: ToptoDown / Shutterstock.com

Вызванное изменение температуры больших объемов воды вызывает тепловое загрязнение. Этот тип загрязнения приводит к ухудшению качества воды, поскольку теплая вода не обеспечивает идеальных условий для жизни водной флоры и фауны. Например, когда вода, используемая в качестве хладагента на электростанциях или в промышленности, попадает в естественный водоем, теплая или горячая вода смешивается с остальной водой, повышая общую температуру водной экосистемы.Более высокие температуры также изменяют состав растворенных в воде элементов. Флора и фауна, обитающие на территории, которая ранее была адаптирована к определенному температурному диапазону, могут погибнуть из-за такого резкого изменения температуры воды. Таким образом, водные организмы испытывают тепловой удар из-за теплового загрязнения.

Визуальное загрязнение —

Хаос соединений кабелей и проводов на столбе в Катманду, Непал, создает визуальное загрязнение.Изображение предоставлено: Владимир Жога / Shutterstock.com

Все любят видеть чистые и зеленые насаждения и красивые пейзажи. Когда человеческая деятельность ставит уродливые препятствия на пути этого видения открытых и свободных от беспорядка ландшафтов, это называется визуальным загрязнением. Установка рекламных щитов, открытое хранение мусора, перекрещивающиеся друг с другом сети электрических проводов над улицей и т. Д. Создают визуальное загрязнение. Этот тип загрязнения вызывает отвлечение внимания, утомление глаз, разнообразие мнений и другие психологические проблемы.

Сорить —

Мусор на улицах Тулузы, Франция.Изображение предоставлено: Николай Качанович / Shutterstock.com

Когда продукты жизнедеятельности человека не утилизируются должным образом, это называется замусориванием. В данном случае отходы могут включать все, что выбрасывается людьми после использования, например бутылки, стекло, упаковочный материал, электронные отходы, металлические отходы и т. Д. Некоторые из этих загрязнителей, такие как электроника, батареи, шины и т. Д., Опасны для здоровья человека. Окружающая среда. Когда химические вещества из таких отходов выщелачиваются в почву или попадают в водоемы, они вызывают загрязнение почвы и воды.Наконец, эти химические вещества попадают в организм организмов, вызывая болезни и смерть.

Сколько существует видов загрязнения?

Рейтинг	Тип загрязнения	Определение
1	Загрязнение воздуха	Загрязнение воздуха означает выброс в атмосферу таких загрязняющих веществ, как токсичные газы, биологические молекулы и твердые частицы.
2	Загрязнение воды	Загрязнение водных объектов, таких как озера, реки, пруды, водоносные горизонты и т. Д., Загрязнителями, называется загрязнением воды.
3	Загрязнение почвы	Загрязнение почвы на территории приводит к загрязнению почвы или деградации земель.
4	Шумовое загрязнение	Когда окружающая среда наполнена ненужными или неприятными звуками, вредными для животных и растений, это называется шумовым загрязнением.
5	Загрязнение пластиком	Загрязнение пластиком вызвано накоплением пластика в окружающей среде.
6	Радиоактивное загрязнение	Когда радиоактивные вещества присутствуют в районах, где их присутствие нежелательно или непреднамеренно, это приводит к радиоактивному загрязнению
7	Световое загрязнение	Загрязнение ночной среды антропогенными свет известен как световое загрязнение.
8	Термическое загрязнение	Вызванное изменение температуры больших объемов воды вызывает тепловое загрязнение.
9	Визуальное загрязнение	Когда человеческая деятельность устанавливает уродливые барьеры для этого видения открытых и свободных ландшафтов, это называется визуальным загрязнением.
10	Засорение	Если продукты жизнедеятельности человека не удаляются должным образом, это называется засорением

Сколько спутников у Сатурна?

Из восьми планет в нашей Солнечной системе только две, а именно Меркурий и Венера, не имеют лун.У нашей Земли только одна Луна, а у Марса две, но Сатурн — царь лун.

Сколько спутников у Сатурна? В общей сложности подтверждено 82 спутника, что превосходит даже Юпитер, у которого 79. Может быть еще больше скрытых спутников, вращающихся вокруг Сатурна, и поэтому этот газовый гигант отныне будет известен не только своими выдающимися кольцами, но и многочисленными луны.

Спутники Сатурна

Некоторые из спутников Сатурна являются одними из самых больших в Солнечной системе, например, Титан, который больше даже планеты Меркурий.Другие меньше нашей Луны; однако они обладают уникальными характеристиками. Таким образом, давайте рассмотрим пять крупнейших спутников Сатурна, а именно Титан, Рею, Япет, Диону и Тетис.

Титан

Помимо того, что Титан является вторым по величине спутником в Солнечной системе и самым большим спутником Сатурна, он является единственным небесным объектом помимо нашей планеты, где были обнаружены устойчивые тела из поверхностной жидкости.

Титан на 50% больше в диаметре, чем планета Меркурий, имеет диаметр 5 149 км / 3199 миль и радиус 2574 км / 1599 миль.Титан — шестой гравитационно округленный спутник Сатурна, и его обычно описывают как подобный планете спутник.

Этот гигантский спутник был обнаружен в начале 1655 года голландским астрономом Христианом Гюйгенсом. Это первый зарегистрированный спутник Сатурна.

Титан в основном состоит из льда и каменистого материала, и в настоящее время это единственная луна с плотной атмосферой. Эта плотная атмосфера похожа на Венеру. Он в основном состоит из азота, в то время как климат похож на земной, поскольку на нем есть ветры и дожди, которые создают аналогичные элементы поверхности, такие как дюны, реки, озера, моря и дельты.Большинство жидких тел состоит из жидкого метана и этана. Температура на Титане составляет около 93,7 K / -179,5oC.

Рея

Рея — второй по величине спутник Сатурна после Титана и в целом девятый по величине спутник в Солнечной системе. Он больше, чем карликовые планеты Макемаке и Церера.

Рея имеет диаметр около 1527 км / 948 миль и радиус 763 км / 474 мили. Это более чем в два раза меньше нашей Луны.Рея также считается вторым по величине небесным объектом в Солнечной системе, точные измерения которого подтвердили форму, соответствующую гидростатическому равновесию, после карликовой планеты Церера.

Эта луна была открыта в 1672 году итальянским астрономом Джованни Доменико Кассини. Самые низкие температуры на этой Луне были зафиксированы на уровне 53 К, а самые высокие — 99 К.

Рея — ледяное тело, состоящее примерно на 25% из камня и на 75% из водяного льда. Некоторые считают, что у этой луны нет ядра под поверхностью, что подразумевает однородный интерьер.

Япет

Япет — третий по величине спутник Сатурна и одиннадцатый по величине спутник в Солнечной системе. Он больше, чем карликовые планеты Макемаке и Церера.

Япет имеет диаметр 1469 км / 912 миль и радиус 734 км / 456 миль. Эта луна была открыта в 1671 году итальянским астрономом Г.Д. Кассини. Луну довольно легко узнать по необычной двухцветной поверхности.

Это одна из самых далеких лун, вращающихся вокруг Сатурна, и имеет наибольшее наклонение орбиты, равное 15.47o. Япет также известен как инь-ян Солнечной системы из-за своего внешнего вида.

Iapetus имеет низкую плотность, поэтому предполагается, что он в основном состоит из каменистых материалов и льда. Имеет выпуклую линию талии и сжатые шесты. Экваториальный хребет проходит по центру Кассини Реджо, и его длина составляет примерно 1300 км / 810 миль, ширина 20 км / 12 миль и высота 13 км / 8,1 миль.

Причины, по которым у Япета такой гребень или хаотическая орбита, до конца не изучены, но многие предполагают, что в прошлом спутник пережил столкновение.Астрономы считают, что двухцветная окраска Япета приписывается Фиби, меньшему спутнику Сатурна. Фуве темный и испускает потоки частиц, которые накапливаются на одной стороне Япета, в то время как другая сторона остается белой из-за разницы температур.

Диона

Диона — один из крупнейших внутренних спутников Сатурна, он был открыт в 1684 году итальянским астрономом Дж. Д. Кассини. Диона — пятнадцатая по величине луна в Солнечной системе, ее диаметр составляет около 1122 км / 697 миль, а радиус — 561 км / 348 миль.

Несмотря на то, что Диона является пятнадцатой по величине луной в Солнечной системе, она массивнее (по весу), чем все остальные меньшие спутники вместе взятые. Масса Дионы на две трети состоит из водяного льда, а остальная часть приходится на внутреннее ядро ​​силикатной породы. Некоторые данные предполагают, что у Дионы может быть внутренний жидкий морской океан, похожий на Энцелад.

Каменноугольный период

Каменноугольный период Онлайн-экспонаты: Геологическая шкала времени: Палеозойская эра

Каменноугольный период

Каменноугольный период известен своими обширными болотными лесами, такими как изображенный здесь.Такие болота давали уголь, от которого произошел термин «каменноугольный период», или «углеродсодержащий».

Каменноугольный период длился примерно от 359,2 до 299 миллионов лет назад * в конце палеозойской эры. Термин «каменноугольный период» пришёл из Англии в отношении богатых залежей угля, которые там встречаются. Эти месторождения угля встречаются по всей Северной Европе, Азии, Среднему Западу и Востоку Северной Америки. Термин «каменноугольный период» используется во всем мире для описания этого периода, хотя в Соединенных Штатах он был разделен на подсистемы Миссисипи (ранний карбон) и пенсильванский (поздний карбон).Это разделение было установлено для того, чтобы отличить угленосные слои Пенсильвании от преимущественно известняковых Миссисипских, и является результатом разной стратиграфии на разных континентах. Миссисипский и пенсильванский, в свою очередь, подразделяются на ряд международно признанных стадий, основанных на эволюционной последовательности групп окаменелостей. Эти этапы (от раннего до позднего) — турнейский, визейский и серпуховский для Миссисипи и башкирский, московский, касимовский и гжельский для пенсильванского.

Помимо идеальных условий для образования угля, в это время произошло несколько крупных биологических, геологических и климатических событий. С биологической точки зрения мы видим одно из величайших эволюционных нововведений каменноугольного периода: яйцо амниоты, которое позволило некоторым четвероногим использовать землю в дальнейшем. Это дало предкам птиц, млекопитающих и рептилий возможность откладывать яйца на суше, не опасаясь высыхания. Геологически позднекаменноугольное столкновение Лавразии (современная Европа, Азия и Северная Америка) с Гондваной (современная Африка, Южная Америка, Антарктида, Австралия и Индия) привело к образованию Аппалачского горного пояса восточной части Северной Америки и герцинского периода. Горы в Соединенном Королевстве.Дальнейшее столкновение Сибири и Восточной Европы создало Уральские горы России. В климатическом отношении в течение каменноугольного периода наблюдалась тенденция к умеренным температурам, о чем свидетельствовало уменьшение количества ликопод и крупных насекомых, а также увеличение количества древесных папоротников.

Стратиграфию Миссисипи можно легко отличить от стратиграфии Пенсильвании. Окружающая среда Миссисипи в Северной Америке была сильно морской, с морями, покрывающими часть континента.В результате большинство пород Миссисипи представляет собой известняк, который состоит из остатков морских лилий, покрытых известью зеленых водорослей или карбоната кальция, образованного волнами. Окружающая среда в Северной Америке в Пенсильвании была поочередно наземной и морской, с нарушением и регрессом морей, вызванных оледенением. Эти условия окружающей среды с огромным количеством растительного материала, обеспечиваемого обширными угольными лесами, способствовали образованию угля. Растительный материал не разлагался, когда его накрывали моря, а давление и тепло в конечном итоге нарастали за миллионы лет, превращая растительный материал в уголь.

Жизнь

В начале каменноугольного периода климат был более однородным, тропическим и влажным, чем сегодня. Времена года, если таковые имеются, были нечеткими. Эти наблюдения основаны на сравнении морфологии ископаемых и современных растений. Растения каменноугольного периода напоминают те, что сегодня обитают в тропических и умеренно умеренных регионах. Многие из них лишены годичных колец, что предполагает однородный климат. Это единообразие климата могло быть результатом огромного пространства океана, покрывавшего всю поверхность земного шара, за исключением локализованного участка, где собирался Пангея, массивный суперконтинент, существовавший в конце палеозоя и раннего триаса.

Мелкие теплые морские воды часто затопляли континенты. Прикрепленные фильтраторы, такие как мшанки, особенно фенестеллиды, были многочисленны в этой среде, а на морском дне преобладали брахиоподы. Трилобиты становились все более редкими, а фораминифер — многочисленными. Тяжелобронированные рыбы Девона вымерли, их заменила ихтиофауна более современного вида.

Хотя в каменноугольном периоде доминировали многие впечатляющие формы растений, большинство из них исчезло до конца палеозоя.Слева: Neuropteris , форма листа, связанная с саговниковыми семенными папоротниками. Справа — конечные ветви от Lepidodendron sternbergii , одного из крупных чешуйчатых деревьев, большинство из которых вымерли в конце Среднего Пенсильвании.

Поднятие около конца Миссисипи привело к усилению эрозии с увеличением количества пойм и дельт. В дельтовой среде обитало меньше кораллов, криноидей, бластоидов, криозоянов и мшанок, которых раньше было много в каменноугольном периоде.Впервые появились пресноводные моллюски, увеличилось разнообразие брюхоногих моллюсков, костистых рыб и акул. По мере того как континенты приближались к формированию Пангеи, наблюдалось чистое уменьшение береговой линии, что, в свою очередь, сказывалось на разнообразии морской жизни в этих мелководных континентальных водах.

Два больших ледяных щита на южном полюсе заперли большое количество воды в виде льда. Из-за того, что из водного цикла было выведено такое количество воды, уровень моря упал, что привело к увеличению земной среды обитания.Увеличение и уменьшение оледенения во время пенсильванского периода привело к колебаниям уровня моря, которые можно увидеть в породах как полосатые узоры чередующихся слоев сланца и угля.

Многие группы, появившиеся в каменноугольном периоде, дали начало группам, которые доминировали в перми и мезозое. Слева — Amphibiamus lyelli , ранний темноспондиль.Эти ранние четвероногие, похожие на амфибий, выросли до размеров крокодилов в перми и триасе. Справа — Lebachia , ранний родственник хвойных деревьев.

Поднятие континентов вызвало переход к более наземной среде во время Пенсильванской подсистемы, хотя болотные леса были широко распространены. В болотных лесах процветали бессемянные растения, такие как ликопсиды, и они были основным источником углерода для угля, характерного для того периода.Lycopods подверглись значительному вымиранию после тенденции к высыханию, скорее всего, вызванной усилением оледенения во время Пенсильвании. Папоротники и сфенопсиды стали более важными позже, в каменноугольном периоде, и появились самые ранние родственники хвойных пород. Появились первые наземные улитки, и насекомые с крыльями, которые не могут складываться, такие как стрекозы и поденки, процветали и распространялись. Эти насекомые, а также многоножки, скорпионы и пауки стали важными в экосистеме.

Тенденция к засушливости и увеличению земной среды обитания привела к возрастающему значению амниотического яйца для воспроизводства. Самым ранним окаменелым амниотом была ящерица Hylonomus , которая имела легкое сложение, с глубокими сильными челюстями и тонкими конечностями. Базальные четвероногие стали более разнообразными в течение карбона. Появились хищники с длинной мордой, короткими раскидистыми конечностями и приплюснутыми головами, такие как темноспондили, такие как Amphibiamus (вверху).Антракозавры — базальные четвероногие и амниоты с глубокими черепами и менее разветвленным телом, обеспечивающим большую маневренность, — появились в каменноугольном периоде, за ними быстро последовали диапсиды, разделившиеся на две группы: (1) морские рептилии, ящерицы и змеи 2) архозавры — крокодилы, динозавры и птицы. Синапсиды также впервые появились, и, предположительно, анапсиды тоже появились, хотя самые старые окаменелости этой группы относятся к нижней перми.

Стратиграфия

Появление или исчезновение фауны обычно отмечает границы между периодами времени.Каменноугольный период отделен от раннего девона появлением конодонта Siphonodella sulcata или Siphondella duplicata . Конодонты — это окаменелости, напоминающие зубы или челюсти примитивных рыб, похожих на угря или миксину. Граница карбона и перми отличается появлением фузулинидного форама Sphaeroschwagerina fusiformis в Европе и Pseudoschwagerina beedei в Северной Америке. Фузулиниды среди простейших являются гигантами и могут достигать сантиметра в длину.Их было достаточно, чтобы образовать значительные отложения, известные как «рисовые камни» из-за сходства между фузулинидами и рисовыми зернами.

Миссисипская подсистема отличается от Пенсильванской по внешнему виду конодонта Declinognathodus noduliferus , рода аммоноидей Homoceras и фораминифер Millerella pressa и Millerella marblensis, хотя эти маркеры применимы только к морским. Различие между подсистемами Миссисипи и Пенсильвании можно также проиллюстрировать разрывом во флоре из-за переходных изменений от морской к более наземной среде.

Стратиграфия Миссисипи отличается мелководными известняками. Некоторые из этих известняков состоят из частей организмов, в первую очередь из остатков морских лилий, обитавших в мелководных морях. Другие известняки включают известняковые аргиллиты, состоящие из карбонатной грязи, производимой зелеными водорослями, и оолитовые известняки, состоящие из карбоната кальция в концентрических сферах, образованных энергией высоких волн. В пластах Миссисипи также встречаются, хотя и не так часто, песчаники (осадочная порода, состоящая из кварцевого песка и цементированная кремнеземом или карбонатом кальция) и алевролиты (порода, состоящая из затвердевшего ила).

Слева ученые в угольной шахте обозначили цветом последовательные слои образования угольных шариков. Каждый слой представляет собой отдельное событие наводнения на угольном болоте. Справа ученый наблюдает свидетельства наличия ледниковых и межледниковых пластов в Канзасе. Ледниковые периоды приводят к понижению уровня океана, в то время как межледниковые периоды приводят к повышению уровня океана, покрывая континентальный шельф мелководными морями.

Угольные пласты мощностью от 11 до 12 метров характерны для позднего карбона. Леса бессемянных сосудистых растений, которые существовали в тропических болотных лесах Европы и Северной Америки, предоставили органический материал, который стал углем. Мертвые растения не полностью разложились и превратились в торф в этих болотных лесах. Когда море покрыло болота, морские отложения покрывали торф. В конце концов, тепло и давление превратили эти органические остатки в уголь.Угольные шары, карманы растительного мусора, которые сохранились в виде окаменелостей и не превратились в уголь, иногда встречаются в угольных слоях.

Множественные трансгрессии и регрессии Пенсильванских морей по всему континенту можно увидеть в скалах и даже подсчитать, потому что они оставляют характерную последовательность слоев. По мере повышения уровня моря слои могут переходить от песчаника (пляж) к илистому сланцу или алевролиту (приливный), к пресноводному известняку (лагуна), к подглине (наземный), к углю (наземный заболоченный лес).Затем, когда уровень моря падает, можно увидеть сланцевый (прибрежный прилив) переход к известняку (мелководный морской) и, наконец, к черному сланцу (глубоководный).

Индекс окаменелостей — это останки растений и животных, которые характеризуют четко определенный промежуток времени и встречаются в широком диапазоне географических регионов. Окаменелости морской жизни характерны для Миссисипи, поскольку в то время Соединенные Штаты покрывали мелководные эпиконтинентальные моря. Эти окаменелости включают одиночные кораллы и Syringopora , трубчатые колониальные кораллы.Другие ископаемые колониальные кораллы включают Stelechophyllum и Siphonodendron . Поскольку окаменелости конодонтов распространены по всему миру, они используются во всем мире для датирования пород Миссисипи.

Ископаемые останки, используемые для подсистемы Пенсильвании, представляют собой фузулинидные фораминиферы, а также пыльцу и споры из угольных лесов, преобладающие в то время. Граница Миссисипи и Пенсильвании отмечена появлением фузулиниды Pseudostaffella antiqua .Другие окаменелости, использованные для идентификации раннего пенсильванца, — это три аммоноидных рода головоногих моллюсков: Gastrioceras , Daiboloceras и Paralegoceras , все они обнаружены в морских отложениях.

населенных пунктов

Джоггинс, Новая Шотландия: Этот объект всемирного наследия ЮНЕСКО в Пенсильвании был домом для ранних четвероногих, таких как Dendrerpeton .

• Мазон-Крик, Иллинойс: Этот участок прославился своими железными конкрециями, сохраняющими как растения, так и морских беспозвоночных.

Ресурсы и ссылки

• Case, E.C. 1919. Среда жизни позвоночных в позднем палеозое в Северной Америке: палеогеографическое исследование. Вашингтонский институт Карнеги, Вашингтон, округ Колумбия
• Case, E.C. 1926. Окружающая среда четвероногих в позднем палеозое других регионов, кроме Северной Америки. Вашингтонский институт Карнеги, Вашингтон, округ Колумбия
• Дикинс, Дж. М. и др. (Ред.). 1997 г.Позднепалеозойские и раннемезозойские околотихоокеанские события и их глобальная корреляция. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
• Дотт, Р.Х., младший, и Д. Протеро. 1994. Эволюция Земли, 5-е изд. McGraw-Hill, Inc., Нью-Йорк.
• Лимон, Р. Р. 1993. Исчезнувшие миры: Введение в историческую геологию. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, IA.
• Chengyuan, W. 1987. Границы карбоновых отложений в Китае: материалы для 11-го Международного конгресса по стратиграфии и геологии каменноугольного периода, 1987 г., Пекин, Китай.Science Press, Пекин, Китай.
• Linxin, Z. 1987. Стратиграфия карбона в Китае. Science Press, Пекин, Китай.
• Узнайте об ископаемых рыбах Миссисипи в известняке Медвежьего ущелья в Монтане.
• Узнайте больше о палеонтологии и геологии каменноугольного периода Северной Америки на Палеонтологическом портале.
• См. Страницу в Википедии о каменноугольном периоде.
  

PPT — Kingdom Plantae: Gymnosperms PowerPoint Presentation, скачать бесплатно

Kingdom Plantae: Gymnosperms

Gymnosperms • Phylum Cycadophyta (саговниковые) • Phylum Coniferophyta (хвойные) • Phylum Gymniferophyta (хвойные) gnetophytes)

Тип Cycadophyta (саговники) • Мелкие (около 200 видов) • В основном тропические • 1 ед.Вид S.: встречается во Флориде (Zamia pumila)

Тип Cycadophyta (саговники) • Признаки спорофита: • Ствол деревянистый • Листья часто колючие и перисто-сложные (разделены на тонкие части: перистые). Обратите внимание на древесный ствол Перисто-сложный лист

Тип Cycadophyta (саговники) • Характеристики спорофитов: • Пыльца образуется в шишках пыльцы Encephalartos пыльцевые шишки

Тип Cycadophyta (саговники) • Особенности семенников: шишки Encephalartos женская шишка Семяпроводник (мегаспорофилл) шишки Мегаспорофиллы Cycas

Phylum Cycadophyta (cycads) • Особенности спорофита: • Растения раздельнополые: отдельные мужские и женские особи.Cycas revoluta, самка Cycas revoluta, самец

Тип Cycadophyta (саговники) • Важность: • Некоторые используются в садоводстве: Cycas revoluta (саговая пальма)

Тип Cycadophyta (саговники) • Важность дикая природа • Пример: Южная Африка насчитывает 40 видов, все находятся под угрозой исчезновения

Тип Cycadophyta (саговники) • Важность: • С 1965 года необходимо иметь разрешение на владение саговниками в Южной Африке • Один вид вымер в дикой природе.Все оставшиеся растения в садах — мужские! Размножается присосками (боковыми ветвями). Encephalartos woodii, известен только по мужским растениям

Тип Cycadophyta (саговники) • Важность: • Был доминирующей группой наземных растений в эпоху динозавров (мезозойская эра).

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Самая большая группа голосеменных: 600 видов • Преобладает в биомах крайнего севера и юга умеренного пояса • Многие виды с узкими листьями (хвойные деревья) • Примеры: сосны (Pinus), можжевельники ( Можжевельник), ели (Abies), кипарисы (Taxodium)

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Также доминирующая группа в мезозойскую эру (время динозавров!)

Вымершие хвойные породы • Пример, окаменелость Национальный парк Форест, Аризона • Большинство деревьев здесь — это вымершие хвойные деревья, стволы которых минерализованы.

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Биом хвойных лесов (покрывает большую часть суши Земли) Хвойные леса занимают высокие горы в Северной Америке. Дождевые леса умеренного пояса в Вашингтоне / Аляске

Phylum Coniferophyta (хвойные деревья) ) Светло-зеленый — это тайга или северный лес (хвойные породы) • Важность: • В настоящее время преобладает в некоторых частях северных (и южных) умеренных зон

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • В некоторых сообществах на юго-востоке преобладают хвойные породы • Пример: кипарисовые (Taxodium) болота. Кипарисовая ветвь. Кипарисовые болота возле Монровилля. AL

. Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • В некоторых сообществах на юго-востоке преобладают хвойные деревья • Пример: кипарисовые (Taxodium) болота BIOL 6140 (Экология растений) ) классы исследуют болота во время экскурсий

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Impor Данные: • Биологические записи (самое большое дерево) • Sequoiadendron gigantea (большое дерево) • В национальном парке Секвойя, Калифорния • Основание: окружность 102 фута • Вес: 2145 тонн • Объем: 52 500 кубических футов.

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Значение: • Sequoiadendron gigantea (большое дерево)

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Биологические записи (самое старое дерево) • Сосна Bristlecone longae (сосна обыкновенная). Встречается в высоких горах пустынь Калифорнии, Невады, Юты, Колорадо и т. Д.

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Значение: • Возраст самого старого дерева составил 4 950 лет. Срублен в 1964 году аспирантом, застрявшим в дереве керном (У.Служба S. Forest Service дала разрешение!) • Сейчас самому старому из известных щетинок (по имени Мафусаил) 4767 лет. Расположение держится в секрете от общественности!

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Биологические данные (самое высокое живое дерево) • Береговая секвойя (Sequoia sempervirens) • Растет на побережье Калифорнии / Орегона (например, Национальный парк Редвуд) • Вырублено 96%

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Биологические данные (самое высокое живое дерево) • Береговая секвойя (Sequoia sempervirens) • Самое высокое дерево имеет высоту 368 футов !.

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Биологические записи (самые маленькие деревья?) • Карликовые леса в округе Мендосино, Калифорния

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Самые маленькие деревья ?) • Лес пигмеев в округе Мендосино, Калифорния • Твердый слой (как цемент) образуется на глубине около 1 фута • Сухой летом, наводнения зимой.

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Стресс делает хвойные (сосны и кипарисы) низкорослыми. Деревья справа имели около 30 колец (возраст 30 лет!)

Phylum Coniferophyta ( хвойные) • Хвойные растения в Южном полушарии • Пример, Wollemi «Pine» (Австралия) • Вымершие, небольшой древостой, найденный в 1994 году.40 растений! Первооткрыватель Дэвид Нобл

Хвойные деревья: экономическое значение • Заготовка целлюлозы и древесины • Может вызвать споры, особенно когда речь идет о сплошных вырубках и старовозрастных продуктах.

Хвойные деревья: экономическое значение • Важность в Алабаме: лесное хозяйство №1 законная сельскохозяйственная культура • Множество сосновых плантаций на юго-востоке.

Хвойные деревья: экономическое значение • Съедобные (сосновые «орехи» — это семена сосны) • Собираются из нескольких пород, включая сосну пиньон из западного У.С. (показано ниже). Сосна пиньон Семена сосны

Хвойные растения: экономическое значение • Лекарства: например, таксол • Противоопухолевое средство. Сначала извлекается из коры дерева тихоокеанского тиса (Taxus) • Теперь производится синтетическим путем. Тис тихоокеанский, видны иголки и кора

Тип Coniferophyta (хвойные деревья) • Значение: • Находится под угрозой со стороны человека (кислотные дожди и исчезновение лесов) • Области кислотных дождей (ниже) включают некоторые хвойные леса.

Phylum Coniferophyta (хвойные) • Важность: • Кислотные дожди и другие стрессы вызывают «упадок леса», ослабление и гибель хвойных деревьев • ​​Встречается в N.Европа и Северная Америка. Повреждение / гибель елей в Теннесси

Тип Ginkgophyta (Ginkgo) • Крошечная группа (1 живой вид: Ginkgo biloba) • Также называется девичьим деревом

Тип Ginkgophyta (Ginkgo) : • Живые ископаемые. Окаменелости листьев, которым 150 миллионов лет. Фото современных и ископаемых. Листья гинкго

Тип Ginkgophyta (Гинкго) • Возможно, это самый старый вид на Земле! Динозавры под деревом гинкго во время мезозойского падения

Тип Ginkgophyta (Ginkgo) • Сегодня считается вымершим в дикой природе • Древние деревья (возрастом до 3000 лет!), Найденные в Китае и Японии, в храмовых садах и местах, за которыми ухаживают люди .Древнее храмовое дерево в Китае

Phylum Ginkgophyta (Ginkgo) • Листья зимние листопадные, веерообразные, с дихотомически ветвящимися жилками • На коротких «коротких побегах» на ветвях. Короткие побеги с рубцами на листьях

Тип Ginkgophyta (Гинкго) • Гинкго, очень полезное садовое дерево • Устойчивое к загрязнению, делает красивое уличное дерево Очень старый бонсай Гинкго Гинкго осенью на улице Японской

Тип Ginkgophyta (Гинкго) • Устойчивость к атомным бомбам! • Этому дереву в Хиросиме, Япония, был 1 год.1 км от того места, где в 1945 году была использована первая атомная бомба.

Тип Ginkgophyta (Gingko) • Применение в медицине: • Может улучшить кровообращение и память • Все еще изучается • Таблетки экстракта листьев стоимостью миллионы долларов в год. Ферма гинкго (вверху) и засыхающие листья (внизу)

Phylum Gnetophyta (gnetophytes) • Небольшая группа (70 видов) • Только голосеменные растения с сосудами в ксилеме (большие, мертвые водопроводящие клетки)

Phylum Gnetophyta (gnetophytes) • Три рода (здесь упоминаются 2): • Welwitschia из пустыни Намиб (Африка) • Странно, всего 2 листа! Старое растение в пустыне Намиб Молодое растение, выращенное на участке трубы (длинный стержневой корень)

Phylum Gnetophyta (gnetophytes) • Три рода (здесь упоминаются 2): • Эфедра из многих пустынь мира.